Воспроизводство крупного рогатого скота

В ооцитах крупного рогатого скота существуют существенные различия в развитии и физиологии между кумулюс–ооцитными комплексами, созревшими in vitro, и комплексами, созревшими in vivo. Например, 50–80% созревших ооцитов in vivo развиваются до стадии бластоцисты, тогда как только 15–40% ооцитов IVM достигают стадии бластоцисты.^71–74 Несколько ранних исследований стремились связать IVM-ооциты с фенотипом избыточного роста. Например, ооциты овцы, которые были подвергнуты IVM и оплодотворению in vitro с последующим культивированием in vivo в течение 6,5 дней перед последующим переносом самкам-реципиентам, привели к появлению ягнят, которые были тяжелее при рождении, чем ягнята, полученные из ооцитов, которые созрели, были оплодотворены и культивированы in vivo.²³⁸ Фенотип избыточного роста плода также наблюдался у трансгенных телят, полученных из ооцитов IVM, по сравнению с таковыми, полученными из ооцитов, созревших in vivo.⁷⁹ Интересно, что когда для создания SCNT-концептов использовались незрелые фолликулы (1–3 мм), было замечено, что они обладают меньшими внеэмбриональными мембранами по сравнению с таковыми из более зрелых фолликулов (6–12 мм).⁵⁷ Однако, не было явных различий по размеру плода, аллантоидной васкуляризации, частоте наступления беременности или выживаемости до срока между SCNTбеременностями после переноса незрелых или зрелых ооцитов.⁵⁷ Недавние исследования были сосредоточены на оценке эпигенетических профилей в ооцитах и влиянии IVM на экспрессию мРНК и последующее эмбриональное развитие. Например, экспрессия мРНК ооцитов для ферментов, необходимых для установления или поддержания метилирования ДНК и модификации гистонов, включая G9A, SUV39H1 и DNMT1, в значительной степени зависела от размера фолликула.²³⁹ Кроме того, было обнаружено, что мРНК генов, участвующих в цикле трикарбоновых кислот и в путях окислительного фосфорилирования, аберрантно (аномально) экспрессируются в метафазе II ооцитов крупного рогатого скота, созревших in vitro.²⁴⁰ Кроме того, важные для развития импринтированные гены, включая IGF2R, PEG3 и SNRPN, также были аномально экспрессированы, что позволяет предположить, что ошибки в установлении или поддержании паттернов метилирования ДНК ооцитов произошли во время IVM.²⁴⁰

Отпечатки метилирования материнской ДНК для SNRPN, MEST, IGF2R, PEG10 и PLGAL1 были проанализированы в ооцитах крупного рогатого скота, которые были сгруппированы на группы с малым (101– 110 мкм) или большим (> 120 мкм) диаметром.¹⁷⁴ Дифференциально метилированные участки (DMR) у этих импринтированных генов в малых ооцитах были гипометилированы. Напротив, в больших ооцитах эти DMR были гиперметилированы. Эти наблюдения подтверждают предположение, что приобретение материнских отпечатков коррелирует с размером ооцита.

Fagundes и соавт.²⁴¹ оценили отпечаток метилирования гена IGF2 у ооцитов, аспирированных из малых (<3 мм) и больших (>8 мм) фолликулов и подвергнутых IVM. IGF2 импринтируется по отцовской линии и становится гипометилированным в зрелых преовуляторных ооцитах.²⁴¹ Ооциты, взятые из мелких или крупных фолликулов, после IVM подразделялись на зрелые и незрелые. Созревшие ооциты были идентифицированы по наличию второго полярного тельца при прекращении культивирования.²⁴¹ Интересно, что созревшие ооциты из крупных фолликулов демонстрируют большую степень гипометилирования по сравнению со зрелыми ооцитами, полученными из маленьких фолликулов.²⁴¹ Эти результаты согласуются с предпосылкой, что отпечатки метилирования для IGF2 устанавливаются правильно во время IVM у ооцитов, которые получены из крупных фолликулов и созрели in vitro. Кроме того, оценка импринтов IGF2 может быть потенциально полезной в качестве маркера способности ооцитов к развитию.²⁴¹

Эти результаты также подтверждают предположение о том, что когда ооциты получают из более мелких фолликулов, материнские импринты могут быть неправильно установлены во время IVM, несмотря на тот факт, что ооциты успешно достигают метафазы II мейоза во время культивирования. Такие неправильно установленные импринты могут способствовать возникновению аномалий в развитии после оплодотворения.

Хотя отпечатки метилирования ДНК, по-видимому, правильно устанавливаются в ооцитах из крупных фолликулов, созревших in vitro, следует отметить, что в исследованиях, обсужденных выше, анализировались пулы ооцитов, а не единичные ооциты. Используя анализ паттернов метилирования в отдельных созревших ооцитах с использованием бисульфатного секвенирования с ограниченным разведением, El Hajj и др.²⁴² обнаружили, что паттерны метилирования ДНК для H19, SNRPN и PEG3 были правильно установлены в семи из восьми ооцитах, а один из восьми показал обратный импринтинг для H19 и SNRPN.²⁴² Таким образом, можно исследовать паттерн метилирования нескольких генов из отдельных клеток и, что более важно, IVM может привести к аберрантному установлению эпигенетических паттернов в подмножестве ооцитов крупного рогатого скота до оплодотворения.²⁴²

Во время созревания ооцитов метилирование ДНК регуляторных CpG-островков не всегда коррелирует с подавлением экспрессии мРНК соответствующего гена. Например, метилирование ДНК CpGостровков в генах PEG3, H19 и SNRPN не отличалось или отличалось лишь незначительно между созревшими ооцитами in vivo и созревшими ооцитами in vitro.²⁴³ Однако, экспрессия мРНК для H19 и PEG3 была значительно выше в ооцитах, созревших in vitro, по сравнению с ооцитами, созревшими in vivo, и была аналогична уровням экспрессии, обнаруженным в незрелых ооцитах.²⁴³ Таким образом, хотя паттерны метилирования ДНК, повидимому, и были установлены правильно, некоторые импринтированные гены сохраняют паттерны экспрессии, характерные для незрелых ооцитов, даже после того, как они подвергаются воздействию среды IVM.²⁴³ Разумно ожидать, что существуют дополнительные уровни регуляции помимо статуса метилирования CpG-островков в пределах регуляторных областей генов, и на них неблагоприятно влияют условия IVM-среды.

Ссылки

1. Elsden R, Hasler J, Seidel G. Безоперационное извлечение яйцеклеток крупного рогатого скота. Theriogenology 1976;6:523–532.

2. Боуэн Дж., Элсден Р., Сейдел Г. Нехирургическая пересадка эмбрионов у коров. Theriogenology 1978;10:89–95.

3. Сейдел Г. Суперовуляция и пересадка эмбрионов у крупного рогатого скота. Science 1981;211:351–358.

4. Тибье М. Статистика пересадки эмбрионов в мире. IETS Newsletter 1998;16. http://www.iets.org/pdf/comm_data/ декабря1998.pdf, онлайн.

5. Тибье М. Неоднозначный год для мировой отрасли пересадки эмбрионов животных: отчёт Комитета IETS по сбору данных. IETS Newsletter 2002;20:13–19.

6. Страуд Б. Мировая статистика пересадки эмбрионов сельскохозяйственных животных за 2011 год. IETS Newsletter 2012;30:16–26.

7. Блок Дж., Дрост М., Монсон Р. и др. Использование инсулиноподобного фактора роста I при культивировании эмбрионов и обработка коров-реципиентов гонадотропин-рилизинг-гормоном для повышения частоты наступления стельности после переноса эмбрионов, полученных in vitro , лактирующим коровам, подвергшимся тепловому стрессу. J Anim Sci 2003;81:1590–1602.

8. Хансен П., Блок Дж. На пути к миру, в центре которого — эмбрион: современное и потенциальное применение эмбриональных технологий в молочном животноводстве. Reprod Fertil Dev 2004;16:1–14.

1. Хансен П. Реализация потенциала ЭКО у крупного рогатого скота: обзор. Theriogenology 2006;65:119–125.

2. Уолл Р., Керр Д., Бондиоли К. Трансгенный молочный крупный рогатый скот: генная инженерия в крупных масштабах. J Dairy Sci 1997;80: 2213–2224.

3. Кифер К. Получение биопродуктов с использованием трансгенных животных-моделей. Anim Reprod Sci 2004;82–83:5–12.

4. ван Беркел П., Веллинг М., Гертс М. и др. Крупномасштабное производство рекомбинантного человеческого лактоферрина в молоке трансгенных коров. Nat Biotechnol 2002;20:484–487.

5. Брофи Б., Смоленски Г., Уилер Т., Уэллс Д., L’Юилье П., Лайбл Г. Клонированный трансгенный крупный рогатый скот даёт молоко с повышенным содержанием бета-казеина и каппа-казеина. Nat Biotechnol 2003;21:157–162.

6. Ван Дж., Ян П., Тан Б. и др. Экспрессия и характеристика биологически активного рекомбинантного человеческого альфа-лактальбумина в молоке клонированных трансгенных коров. J Dairy Sci 2008;91:4466–4476.

7. Эдвардс Дж., Шрик Ф., Маккракен М. и др. Клонирование взрослых сельскохозяйственных животных: обзор возможностей и проблем, связанных с переносом ядер соматических клеток. Am J Reprod Immunol 2003; 50:113–123.

8. Соммер Дж., Джексон L, Симпсон С., Коллинз Э., Пьедраита Дж., Петтерс Р. Трансгенные свиньи Stra8–EYFP: модель для разработки технологий работы с мужскими половыми клетками. Transgenic Res 2012;21:383–392.

9. Соммер Дж., Эстрада Дж., Коллинз Э. и др. Получение трансгенных свиней ELOVL4: модель макулярной дегенерации по типу болезни Штаргардта на крупном животном. Br J Ophthalmol 2011;95:1749–1754.

10. Нарбонн П., Миямото К., Гёрдон Дж. Репрограммирование и развитие эмбрионов, полученных путём переноса ядер, и в межвидовых системах. Curr Opin Genet Dev 2012;22:450–458.

11. Пратер Р. Геномика свиньи для биомедицины. Nat Biotechnol 2013; 31:122–124.

12. Уэллс Д., Мисика П., Тервит Х., Виванко У. Перенос ядра взрослой соматической клетки использован для сохранения последней выжившей коровы породы острова Эндерби. Reprod Fertil Dev 1998;10:369–378.

13. Гомес М., Поуп К., Рикс Д., Лайонс Дж., Дюма К., Дрессер Б. Клонирование исчезающих видов кошачьих с использованием донорских ооцитов другого вида и межвидовой пересадки эмбрионов. Reprod Fertil Dev 2009;21: 76–82.

14. Кинг К., Сейдел Г., Элсден Р. Стельность после пересадки эмбрионов крупного рогатого скота. I. Частота абортов и характеристики телят. J Anim Sci 1985;61:747–757.

15. Нагасима Х., Мацуи К., Савасаки Т., Кано Ю. Получение монозиготных близнецов мышей из морул, разделённых пополам микрохирургическим способом. J Reprod Fertil 1984;70:357–362.

16. Сурани М., Бартон С., Норрис М. Экспериментальная реконструкция яйцеклеток и эмбрионов мышей: анализ развития млекопитающих. Biol Reprod 1987;36:1–16.

17. Willadsen S. Перенос ядер в эмбрионах овец. Nature 1986;320:63–65.

18. Willadsen S. Клонирование эмбрионов овец и коров. Genome 1989; 31:956–962.

19. Baker R, Shea B. Коммерческое разделение эмбрионов крупного рогатого скота. Theriogenology 1985;23:3–12.

20. Heyman Y. Факторы, влияющие на выживаемость целых и разделённых пополам эмбрионов после переноса крупному рогатому скоту. Theriogenology 1985;23:63–75.

21. Warfield S, Seidel G, Elsden R. Перенос половинных эмбрионов крупного рогатого скота с прозрачной оболочкой и без неё. J Anim Sci 1987;65:756–761.

22. Lopes R, Forell F, Oliveira A, Rodrigues J. Разделение эмбрионов крупного рогатого скота и взятие биопсии для определения их пола в полевых условиях. Theriogenology 2001;56:1383–1392.

23. Willadsen S, Janzen R, McAlister R, Shea B, Hamilton G, McDermand D. Жизнеспособность поздних морул и бластоцист, полученных путём переноса ядер у крупного рогатого скота. Theriogenology 1991;35:161–170.

24. Keefer C, Stice S, Matthews D. Клетки внутренней клеточной массы эмбрионов крупного рогатого скота как доноры ядер при получении эмбрионов и телят методом переноса ядер. Biol Reprod 1994;50:935–939.

25. Wilson J, Williams J, Bondioli K, Looney C, Westhusin M, McCalla D. Сравнение массы тела при рождении и особенностей роста телят крупного рогатого скота,

26. полученных путём переноса ядер (клонирования), переноса эмбрионов и естественного спаривания. Anim Reprod Sci 1995;38:73–83.

27. Brackett B, Bousquet D, Boice M, Donawick W, Evans J, Dressel M. Нормальное развитие после in vitro оплодотворения у коров. Biol Reprod 1982;27:147–158.

28. Brackett B. In vitro созревание и оплодотворение ооцитов. J Anim Sci 1985;61(доп. вып. 3):14–24.

29. Younis A, Brackett B, FayrerHosken R. Влияние сыворотки и гормонов на созревание и оплодотворение ооцитов крупного рогатого скота in vitro . Gamete Res 1989;23:189–201.

30. Wright R, Bondioli K. Некоторые аспекты in vitro оплодотворения и культивирования эмбрионов домашних животных. J Anim Sci 1981;53:702–729.

31. Sirard M, Parrish J, Ware C, LeibfriedRutledge M, First N. Культивирование ооцитов крупного рогатого скота для получения эмбрионов, способных к развитию. Biol Reprod 1988;39:546–552.

32. Eyestone W, First N. Совместное культивирование ранних эмбрионов крупного рогатого скота до стадии бластоцисты с тканью яйцевода или в кондиционированной среде. J Reprod Fertil 1989;85:715–720.

33. Saeki K, Hoshi M, LeibfriedRutledge M, First N. In vitro оплодотворение и развитие ооцитов крупного рогатого скота, созревших в среде без сыворотки. Biol Reprod 1991;44:256–260.

34. Keskintepe L, Burnley C, Brackett B. Получение жизнеспособных бластоцист крупного рогатого скота в среде определённого состава in vitro. Biol Reprod 1995;52:1410–1417.

35. Keskintepe L, Brackett B. В условиях in vitro способность к развитию созревших in vitro ооцитов крупного рогатого скота, оплодотворённых и культивируемых в средах полностью определённого состава. Biol Reprod 1996;55:333–339.

36. Walker S, Heard T, Seamark R. In vitro культивирование эмбрионов овец без совместного культивирования: достижения и перспективы. Theriogenology 1992;37:111–126.

37. Behboodi E, Anderson G, BonDurant R и др. Рождение крупных телят, развившихся из полученные in vitro эмбрионы крупного рогатого скота. Theriogenology 1995;44:227–232.

38. Farin P, Farin C. Перенос эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vivo или in vitro: выживаемость и развитие плода. Biol Reprod 1995; 52:676–682.

39. Sinclair K. Полученные in vitro эмбрионы как средство достижения беременности и повышения продуктивности мясных коров. Anim Sci J 1995;60:55–64.

40. Walker S, Hartwich K, Seamark R. Рождение необычно крупного потомства после манипуляций с эмбрионами: представления и проблемы. Theriogenology 1996;45:111–120.

41. ChavattePalmer P, Remy D, Cordonnier N и др. Состояние здоровья клонированного крупного рогатого скота в разном возрасте. Cloning Stem Cells 2004;6:94–100.

42. Panarace M, Aguero JI, Garrote M и др. Насколько здоровы клоны и их потомство: 5 лет практического опыта. Theriogenology 2007;67:142–151.

43. Miles J, Farin C, Rodriguez K, Alexander J, Farin P. Ангиогенез и морфометрические показатели плацент крупного рогатого скота на поздних сроках беременности при использовании эмбрионов, полученных in vivo или in vitro . Biol Reprod 2004;71: 1919–1926.

44. Miles J, Farin C, Rodriguez K, Alexander J, Farin P. Влияние культивирования эмбрионов на ангиогенез и морфометрические показатели плацент крупного рогатого скота на ранних сроках беременности. Biol Reprod 2005;73:663–671.

45. ChavattePalmer P, Heyman Y, Richard C и др. Клинические, гормональные и гематологические характеристики телят, полученных с использованием ядер соматических клеток. Biol Reprod 2002;66:1596–1603.

46. Farin P, Crosier A, Farin C. Влияние систем in vitro на выживаемость эмбрионов и развитие плода у крупного рогатого скота. Theriogenology 2001;55:151–170.

47. Hasler J, Henderson W, Hurtgen P и др. Получение, замораживание и перенос эмбрионов крупного рогатого скота, полученных методом экстракорпорального оплодотворения, и последующие результаты отёлов. Theriogenology 1995;43:141–152.

48. Kruip T, den Daas J. Полученные in vitro и клонированные эмбрионы: влияние на беременность, роды и потомство. Theriogenology 1997;47:43–52.

49. van Wagtendonkde Leeuw AM, Mullaart E, de Roos A и др. Влияние различных методов воспроизводства — AI, MOET и IVP —

• на здоровье и благополучие потомства крупного рогатого скота. Theriogenology 2000; 53:575–597.

• Piedrahita J, Wells D, Miller A и др. Влияние размера фолликула донора цитопласта на эффективность клонирования крупного рогатого скота. Mol Reprod Dev 2002;61:317–326.

• Wells D, Laible G, Tucker F и др. Согласование типа донорской клетки и стадии клеточного цикла повышает эффективность клонирования крупного рогатого скота методом переноса ядра. Theriogenology 2003;59:45–59.

• Farin P, Piedrahita J, Farin C. Нарушения развития плодов и плацент, полученных из in vitro полученных эмбрионов крупного рогатого скота. Theriogenology 2006;65:178–191.

• Park K, Cheong H, Lai L и др. . Получение свиней методом переноса ядра, экспрессирующих усиленный зелёный флуоресцентный белок. Anim Biotechnol 2001;12:173–181.

• Archer G, Friend T, Piedrahita J, Nevill C, Walker S. Различия в поведении клонированных свиней. Appl Anim Behav Sci 2003;82: 151–161.

• Hill J, Burghardt R, Jones K и др. . Данные о том, что патология плаценты является основной причиной гибели плодов крупного рогатого скота, клонированных из соматических клеток, в первом триместре беременности. Biol Reprod 2000;63:1787–1794.

• Wrenzycki C, Herrmann D, LucasHahn A, Lemme E, Korsawe K, Niemann H. Профили экспрессии генов у in vitro полученных предымплантационных эмбрионов крупного рогатого скота и эмбрионов, полученных путём переноса ядра соматической клетки: связь с синдромом крупного потомства? Anim Reprod Sci 2004;82–83:593–603.

• Wells D, Misica P, Tervit H. Получение клонированных телят путём переноса ядер культивируемых клеток пристеночной гранулёзы взрослых животных. Biol Reprod 1999;60:996–1005.

• Rooke J, McEvoy T, Ashworth C и др. . Развитие плодов овец более чувствительно к нарушениям, вызванным присутствием сыворотки при культивировании эмбрионов до компактизации, чем после неё. Theriogenology 2007;67:639–647.

• Sinclair K, McEvoy T, Maxfield E и др. . Аномальный рост и развитие плодов после in vitro культивирования зигот овец. J Reprod Fertil 1999;116:177–186.

• Lawrence J, Schrick F, Hopkins F и др. . Потери плодов и патологические изменения у клонов, полученных из клеток гранулёзы яичников крупного рогатого скота, культивировавшихся без сыворотки или в присутствии сыворотки. Reprod Biol 2005; 5:171–184.

• Powell K, Rooke J, McEvoy T и др. . Метаболизм азота у доноров зигот и культивирование эмбрионов in vitro нарушают внутриутробное развитие и экспрессию IGF2R в тканях плодов овец. Theriogenology 2006;66:1901–1912.

• Kato Y, Nagao Y. Влияние PVP на состояние капацитации сперматозоидов и развитие эмбрионов крупного рогатого скота. Theriogenology 2009;72:624–635.

• Kato Y, Nagao Y. Влияние поливинилпирролидона на функцию сперматозоидов и раннее развитие эмбрионов после интрацитоплазматической инъекции сперматозоида в программах вспомогательной репродукции человека. Reprod Med Biol 2012;11:165–176.

• Blondin P, Bousquet D, Twagiramungu H, Barnes F, Sirard M. Регуляция развития фолликулов для получения ооцитов крупного рогатого скота, способных к дальнейшему развитию. Biol Reprod 2002;66: 38–43.

• Rizos D, Fair T, Papadopoulos S, Boland M, Lonergan P. Различия в развитии, качестве и ультраструктуре эмбрионов овец и крупного рогатого скота, полученных in vivo или in vitro . Mol Reprod Dev 2002;62:320–327.

• Choi Y, Carnevale E, Seidel G, Squires E. Влияние гонадотропинов на ооциты крупного рогатого скота, созревавшие в среде TCM199. Theriogenology 2001;56:661–670.

• Ward F, Enright B, Rizos D, Boland M, Lonergan P. Оптимизация получения эмбрионов крупного рогатого скота in vitro: влияние продолжительности созревания, длительности совместной инкубации гамет, концентрации сперматозоидов и быка-производителя. Theriogenology 2002;57:2105–2117.

• Dieleman S, Hendriksen P, Viuff D и др. . Влияние in vivo предварительного созревания и in vivo окончательного созревания на потенциал развития и качество доимплантационных эмбрионов. Theriogenology 2002;57:5–20.

• Van Soom A, Boerjan M, Bols P и др. . Сроки компактизации и формирования внутренней клеточной массы у эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vivo после суперовуляции. Biol Reprod 1997;57:1041–1049.

• van Soom A, Ysebaert M, de Kruif A. Связь между сроками развития, морфологией морулы и распределением клеток между внутренней клеточной массой и трофэктодермой у эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vitro. Mol Reprod Dev 1997;47:47–56.

• Van Soom A, Boerjan M, Ysebaert M, De Kruif A. Распределение клеток между внутренней клеточной массой и трофэктодермой у эмбрионов крупного рогатого скота, культивируемых в двух разных средах. Mol Reprod Dev 1996;45: 171–182.

• Behboodi E, Groen W, Destrempes M и др. . Получение трансгенных животных из эмбрионов, полученных in vivo: влияние на массу телят при рождении и соотношение полов. Mol Reprod Dev 2001;60:27–37.

• Wells D, Misica P, Day T, Tervit H. Получение клонированных ягнят из сформированной линии эмбриональных клеток: сравнение цитопластов, созревших in vivo и in vitro. Biol Reprod 1997;57: 385–393.

• Adamiak S, Mackie K, Watt R, Webb R, Sinclair K. Влияние питания на качество ооцитов: совокупное действие состава тела и рациона, приводящее к гиперинсулинемии у крупного рогатого скота. Biol Reprod 2005;73:918–926.

• Sinclair K, Kuran M, Gebbie F, Webb R, McEvoy T. Азотный обмен и фертильность у крупного рогатого скота: II. Развитие ооцитов, полученных от тёлок, которым давали рационы, различавшиеся скоростью высвобождения азота в рубце. J Anim Sci 2000;78:2670–2680.

• Canfield R, Sniffen C, Butler W. Влияние избытка расщепляемого протеина на послеродовую репродуктивную функцию и энергетический баланс у молочного скота. J Dairy Sci 1990;73:2342–2349.

• Sreenan J, Diskin M. Ранняя эмбриональная смертность у коров: её связь с концентрацией прогестерона. Vet Rec 1983;112: 517–521.

• Hasler J. Получение эмбрионов крупного рогатого скота in vitro: проблемы с течением беременности и отёлом. Hum Reprod 2000;15(Прил. 5): 47–58.

• Peterson A, Lee R. Повышение частоты успешных беременностей после переноса эмбрионов. Theriogenology 2003;59:687–697.

• Farin P, Slenning B, Britt J. Оценка исходов беременности на основе отбора эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vivo или in vitro . Theriogenology 1999;52:659–670.

• Pontes J, NonatoJunior I, Sanches B и др. . Сравнение выхода эмбрионов и частоты наступления беременности при использовании методов in vivo и in vitro у одних и тех же коров-доноров породы нелор (Bos indicus). Theriogenology 2009;71:690–697.

• Farin P, Britt J, Shaw D, Slenning B. Согласованность оценок эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vivo или in vitro . Theriogenology 1995;44:339–349.

• Plante L, King WA. Анализ эмбрионов крупного рогатого скота, полученных путем оплодотворения in vitro и in vivo, методами световой и электронной микроскопии. J Assist Reprod Genet 1994;11:515–529.

• Abe H, Yamashita S, Itoh T, Satoh T, Hoshi H. Ультраструктура эмбрионов крупного рогатого скота, развившихся из ооцитов, созревших и оплодотворенных in vitro: сравнительная морфологическая оценка эмбрионов, культивированных в среде без сыворотки или в среде с добавлением сыворотки. Mol Reprod Dev 1999;53:325–335.

• Crosier A, Farin P, Dykstra M, Alexander J, Farin C. Ультраструктурная морфометрия компактных морул крупного рогатого скота, полученных in vivo или in vitro . Biol Reprod 2000;62:1459–1465.

• Crosier A, Farin P, Dykstra M, Alexander J, Farin C. Ультраструктурная морфометрия бластоцист крупного рогатого скота, полученных in vivo или in vitro . Biol Reprod 2001;64:1375–1385.

• Van Soom A, Vanroose G, De Kruif A. Оценка бластоцист методом дифференциального окрашивания: практический подход. Reprod Domest Anim 2001;36:29–35.

• Iwasaki S, Yoshiba N, Ushijima H, Watanabe S, Nakahara T. Морфология и доля внутренней клеточной массы у бластоцист крупного рогатого скота, полученных путем оплодотворения in vitro и in vivo . J Reprod Fertil 1990;90: 279–284.