Воспроизводство крупного рогатого скота

1. Lane M, Maybach J, Hooper K, Hasler J, Gardner D. Культивирование с рекомбинантным альбумином и гиалуронаном повышает выживаемость бластоцист крупного рогатого скота после криоконсервирования и улучшает их развитие. Mol Reprod Dev 2003;64:70–78.

2. van Wagtendonk-de Leeuw AM, Mullaart ER, de Roos APW и др. Влияние различных методов воспроизводства — искусственного осеменения (AI), множественной овуляции и переноса эмбрионов (MOET) или получения эмбрионов in vitro (IVP) — на здоровье и благополучие потомства крупного рогатого скота. Theriogenology 2000;53:575–597.

3. De La Torre-Sanchez J, Preis K, Seidel G. Метаболическая регуляция in vitro-полученных эмбрионов крупного рогатого скота. I. Влияние регуляторов метаболизма при различных концентрациях глюкозы на эмбрионы, полученные с использованием семени разных быков. Reprod Fertil Develop 2006;18:585–596.

4. Thompson J, Simpson A, Pugh P, Donnelly P, Tervit H. Влияние концентрации кислорода на развитие эмбрионов овец и крупного рогатого скота до имплантации in vitro. J Reprod Fertil 1990;89:573–578.

5. Fukui Y, McGowan L, James R, Pugh P, Tervit H. Факторы, влияющие на развитие до стадии бластоцисты ооцитов крупного рогатого скота, созревших и оплодотворённых in vitro. J Reprod Fertil 1991;92: 125–131.

6. Bavister B, Rose-Hellekant T, Pinyopummintr T. Развитие эмбрионов крупного рогатого скота, полученных из ооцитов, созревших и оплодотворённых in vitro, до стадий морулы и бластоцисты в культуральных средах определённого состава. Theriogenology 1992;37:127–146.

7. Kim J-H, Niwa K, Lim J-M, Okuda K. Влияние фосфата, энергетических субстратов и аминокислот на развитие ооцитов крупного рогатого скота, созревших и оплодотворённых in vitro, в бесбелковой культуральной среде определённого химического состава. Biol Reprod 1993;48: 1320–1325.

8. Gardner, D, Lane M. Системы культивирования эмбрионов. В кн.: Trounson AO, Gardner DK (ред.) Руководство по экстракорпоральному оплодотворению. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press, 1993, с. 85–114.

9. Bavister B. Культивирование доимплантационных эмбрионов: факты и артефакты. Hum Reprod Update 1995;1:91–148.

10. Gordon I. Лабораторное получение эмбрионов крупного рогатого скота. Уоллингфорд, Великобритания: CAB International, 1994.

11. Thompson J. Определение условий, необходимых для культивирования эмбрионов крупного рогатого скота. Theriogenology 1996;45:27–40.

12. Goto K, Iwai N, Ide K, Takuma Y, Nakanishi Y. Жизнеспособность одноклеточных эмбрионов крупного рогатого скота, культивируемых in vitro: сравнение культивирования без клеток и совместного культивирования с клетками. J Reprod Fertil 1994;100:239–243.

13. Rieger D, Grisart B, Semple E, Van Langendonckt A, Betteridge K, Dessy F. Сравнение влияния совместного культивирования с клетками яйцевода и среды, кондиционированной клетками яйцевода, на развитие и метаболическую активность эмбрионов крупного рогатого скота. J Reprod Fertil 1995;105:91–98.

14. Van Soom A , Boerjan M, Ysebaert M-T, De Kruif A. Распределение клеток между внутренней клеточной массой и трофэктодермой у эмбрионов крупного рогатого скота, культивируемых в двух разных средах. Mol Reprod Dev 1996;45:171–182.

15. Mucci N, Aller J, Kaiser G, Hozbor F, Cabodevila J, Alberio R. Влияние сыворотки коров в состоянии половой охоты при культивировании эмбрионов крупного рогатого скота на развитие бластоцист и устойчивость к криоконсервации после медленного замораживания или витрификации. Theriogenology 2006;65:1551–1562.

16. Hawk H, Wall R. Повышение выхода бластоцист крупного рогатого скота из ооцитов, полученных in vitro. 11. Среды и клетки для совместного культивирования. Theriogenology 1994;41:1585–1594.

17. Donnay I, Van Langendonckt A, Auquier P и др. Влияние совместного культивирования и числа эмбрионов на развитие эмбрионов крупного рогатого скота in vitro. Theriogenology 1997;47:1549–1561.

18. Farin C, Hasler J, Martus N, Stokes J. Сравнение среды Menezo B2 и среды для культивирования тканей -199 при получении бластоцист крупного рогатого скота in vitro. Theriogenology 1997;48:699–709.

19. Jiang H, Wang W, Lu K, Gordon I, Polge C. Определение числа клеток в бластоцистах, полученных в результате созревания, оплодотворения и культивирования фолликулярных ооцитов крупного рогатого скота in vitro (IVM, IVF и IVC). Theriogenology 1992;37:229 (аннотация).

20. Grisart B, Massip A, Collette L, Dessy F. Соотношение полов у эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vitro в бессывороточной среде, кондиционированной

21. клетками яйцевода, не изменяется. Theriogenology 1995;43:1097–1106.

22. Viuff D, Rickords L, Offenberg H и др. Значительная доля бластоцист крупного рогатого скота, полученных in vitro, является миксоплоидной. Biol Reprod 1999;60:1273–1278.

23. Nibart M, Humblot P. Частота наступления стельности после прямого переноса эмбрионов крупного рогатого скота, криоконсервированных с использованием глицерина и сахарозы или этиленгликоля. Theriogenology 1997;47:371 (аннотация).

24. Voelkel SA, Hu YX. Использование этиленгликоля в качестве криопротектора для эмбрионов крупного рогатого скота, позволяющее осуществлять прямой перенос замороженных и размороженных эмбрионов самкам-реципиентам. Theriogenology 1992;37:687–697.

25. Penfold L, Watson P. Криоконсервация гамет и эмбрионов крупного рогатого скота, овец, коз и свиней. В кн.: Watson PF, Holt WV (ред.) Криобанкирование генетических ресурсов: сохранение дикой природы для будущего? Лондон: Taylor & Francis, 2001, с. 279–316.

26. Hochi S, Semple E, Leibo S. Влияние скорости охлаждения и нагревания при криоконсервации на выживаемость эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vitro. Theriogenology 1996;46:837–847.

27. Rall W, Fahy G. Криоконсервация эмбрионов мышей без образования льда при температуре –196 градусов C методом витрификации. Nature 1985;313:573–575.

28. Wurth Y, Reinders J, Rall W, Kruip T. Потенциал развития эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vitro после криоконсервации и переноса по одному эмбриону. Theriogenology 1994;42: 1275–1284.

29. Stinshoff H, Wilkening S, Hanstedt A, Brüning K, Wrenzycki C. Криоконсервация влияет на качество эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vitro, на молекулярном уровне. Theriogenology 2011;76: 1433–1441.

30. Hasler J, McCauley A, Lathrop W, Foote R. Влияние взаимодействий между донором, эмбрионом и реципиентом на частоту наступления стельности в крупномасштабной программе переноса эмбрионов крупного рогатого скота. Theriogenology 1987;27: 139–168.

31. Avery B, Brandenhoff H, Greve T. Развитие эмбрионов крупного рогатого скота, полученных при созревании и оплодотворении in vitro и культивируемых начиная с 1–5 после осеменения в среде Menezo-B2 или HECM-6. Theriogenology 1995;44:935–945.

32. Bousquet D, Twagiramungu H, Morin N, Brisson C, Carboneau G, Durocher J. Получение эмбрионов крупного рогатого скота in vitro как эффективная альтернатива традиционному способу их получения. Theriogenology 1998;51:59–70.

33. Faber D, Molina J, Ohlrichs C, Vander Zwaag D, Ferré L. Коммерциализация биотехнологий в животноводстве. Theriogenology 2003;59:125–138.

34. Kruip T, den Daas J. Эмбрионы, полученные in vitro, и клонированные эмбрионы: влияние на стельность, роды и потомство. Theriogenology 1997;47:43–52.

35. Kuwayama M, Hamano S, Kolkeda A, Matsukawa K. Крупномасштабное получение эмбрионов крупного рогатого скота in vitro. В кн.: Материалы 13-го Международного конгресса по репродукции животных, Сидней, Австралия , 1996, с. 71 (аннотация).

36. Farin P, Farin C. Перенос эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vivo или in vitro: выживаемость и развитие плода. Biol Reprod 1995; 52:676–682.

37. Behboodi E, Anderson G, BonDurant R и др.Рождение крупных телят, развившихся из эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vitro.Theriogenology 1995;44:227–232.

38. Sinclair K, Broadbent P, Dolman D. Использование эмбрионов, полученных in vitro, для достижения стельности и повышения продуктивности мясных коров.Anim Sci 1995;60:55–64.

39. Thompson JG, Gardner DK, Pugh PA, McMillan WH, Tervit HR. Масса ягнят при рождении зависит от системы культивирования, применявшейся во время развития эмбрионов овец in vitro до стадии элонгации.Biol Reprod 1995;53:1385–1391.

40. Walker S, Heard T, Seamark R. Культивирование эмбрионов овец in vitro без совместного культивирования с другими клетками: достижения и перспективы.Theriogenology 1992;37:111–126.

41. Holm P, Walker S, Seamark R. Жизнеспособность эмбрионов, продолжительность беременности и масса ягнят при рождении после переноса зигот, полученных путём созревания ооцитов и оплодотворения in vitro и культивированных

in vitro или in vivo.J Reprod Fertil 1996;107:175–181.

1. Agca Y, Monson R, Northey D, Schaefer D, Rutledge J. Перенос свежих и криоконсервированных эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vitro: нормальные отёлы, масса телят при рождении и продолжительность стельности.Theriogenology 1998;50:147–162.

2. Rosenkrans J, Zeng G, McNamara G, Schoff P, First N. Влияние энергетических субстратов на развитие эмбрионов крупного рогатого скота in vitro.Biol Reprod 1993;49:459–462.

3. Reichenbach H, Liebrich J, Berg U, Brem G. Частота наступления стельности и рождения телят после одностороннего переноса эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vitro.J Reprod Fertil 1992;95:363–370.

4. Reinders J, Wurth Y, Kruip T. От эмбриона до телёнка после переноса эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vitro.Theriogenology1995; 43:306 (аннотация).

5. Massip A, Mermillod P, Van Longendonckt A, Touze J, Dessy F. Выживаемость и жизнеспособность свежих и замороженных-оттаянных бластоцист крупного рогатого скота, полученных in vitro.Reprod Nutr Dev 1995;35:3–10.

6. King K, Seidel G, Elsden R. Стельность после переноса эмбрионов крупного рогатого скота. I. Частота абортов и характеристики телят.J Anim Sci 1985;61:747–762.

7. Callesen H, Bak A, Greve T. Реципиенты эмбрионов: молочные коровы или тёлки. В:Материалы 10-го научного собрания AETE, Лион, Франция, 1994, с. 125–135.

8. Van Soom A, Mijten P, Van Vlaenderen I, Van den Branden J, Mahmoudzadeh A, de Kruif A. Рождение телят бельгийской голубой породы с двойной мускулатурой после переноса эмбрионов, полученных in vitro, молочному крупному рогатому скоту.Theriogenology 1994;41:855–867.

9. Schmidt M, Greve T, Avery B, Beckers J, Sulon J, Hansen H. Стельность, рождение телят и их жизнеспособность после переноса эмбрионов крупного рогатого скота, полученных in vitro.Theriogenology 1996;46:527–539.

10. Sloss V, Dufty J. Нарушения в период стельности. В: Sloss V, Dufty J (ред.)Справочник по акушерству крупного рогатого скота. Балтимор: Williams & Wilkins, 1980, с. 88–97.

11. Avery B, Madison V, Greve T. Пол и развитие эмбрионов крупного рогатого скота, полученных оплодотворением in vitro.Theriogenology 1991;35:953–963.

12. Avery B, Jorgensen C, Madison V, Greve T. Морфологическое развитие и пол эмбрионов крупного рогатого скота, полученных оплодотворением in vitro.Mol Reprod Dev 1992;32:265–270.

13. Xu K, Yadav B, King W, Betteridge KJ. Связанные с полом различия в скорости развития эмбрионов крупного рогатого скота, полученных и культивированных in vitro.Mol Reprod Dev 1992;31:249–252.

14. Carvalho R, Del Campo M, Palasz A, Plante Y, Mapletoft R. Выживаемость и соотношение полов эмбрионов крупного рогатого скота, полученных оплодотворением in vitro и замороженных на разных стадиях развития на 7-й день.Theriogenology 1996; 45:489–498.

15. Foote R. Соотношение полов у молочного крупного рогатого скота в различных условиях.Theriogenology 1977;8:349–356.

Глава 82

Клонирование путём переноса ядра соматической клетки

Дж. Ланнетт Эдвардс и Ф. Нил Шрик

Кафедра зоотехнии, Университет Теннесси, Ноксвилл, штат Теннесси, США

Введение

В 1997 году доктор Иэн Уилмут и его коллеги¹поразили мир, объявив о рождении овцы Долли — первого в истории клона взрослого млекопитающего (рисунок 82.1). Поскольку получение клона взрослого млекопитающего (то есть генетической копии существующей особи) считалось биологически невозможным, известие о рождении Долли облетело весь мир, привлекло внимание учёных и породило фантастические представления у широкой публики. Интерес к Долли, сохраняющийся и сегодня, обусловлен её неожиданным происхождением. Долли появилась в результате переноса клетки молочной железы, введённой в состояние покоя и взятой из вымени взрослой овцы в возрасте 6 лет, в энуклеированный ооцит (то есть ооцит, из которого ранее удалили ядерную ДНК). Для запуска эмбрионального развития оказалось достаточно краткого электрического импульса. Это показало, что для такого «бесполого» размножения сперматозоид не нужен.

Идея клонирования путём переноса ядра клетки в энуклеированный ооцит возникла не с появлением Долли. Впервые клонов успешно получили методом переноса ядра у земноводных в 1952 году.²Тридцать один год спустя Макграт и Солтер³сообщили о первом успешном клонировании мышей. Вскоре после этого были клонированы овцы,⁴крупный рогатый скот,⁵кролики⁶и свиньи.⁷Примечательно, что первые успехи в получении клонированного потомства были связаны с использованием тотипотентных или плюрипотентных клеток раннего эмбриона; все попытки использовать более дифференцированные клетки оканчивались неудачей. Неудачи при работе с разными видами во всём мире укрепляли давно сложившееся и широко распространённое представление о том, что клонирование млекопитающих путём переноса ядра биологически невозможно. Первый намёк на то, что это представление не выдержит проверки временем, появился, когда в 1996 году группа доктора Уилмута сообщила о рождении Меган и Мораг; ведущим автором публикации был доктор Кит Кэмпбелл.⁸В отличие от других животных, родившихся к тому времени, эти клонированные овцы были получены путём переноса ядер клеток культивируемой клеточной линии эмбрионального происхождения, прошедшей до 6–13 пассажей (то есть пересевов клеточной линии для получения большего числа клеток из исходного количества). Поскольку

культивируемую клеточную линию перед переносом ядра выдерживали в среде без сыворотки, первый в истории успех в получении живого клонированного потомства с использованием дифференцированного типа клеток связывали с применением клеток, введённых в состояние покоя. Последующие успехи в клонировании овец укрепили это представление: использовались созданные клеточные линии из клеток молочной железы (как в случае Долли), плода и эмбриона, предварительно введённых в состояние покоя (таблица 82.1).

Хотя позднее необходимость вводить клетки в состояние покоя перед переносом ядра была поставлена под сомнение, рождение Долли напомнило всем, что невозможное возможно, если проявлять упорство и мыслить нестандартно. Клонирование Долли и других овец с использованием культивируемых клеточных линий возродило интерес учёных во всём мире, поскольку эта возможность открывала путь к генетической модификации сельскохозяйственных животных. Помня о том, что «невозможное было возможно», перечень взрослых животных, клонированных с использованием культивируемых клеточных линий для переноса ядра, теперь включает, помимо прочих, овцу, крупный рогатый скот, мышь, козу, свинью, гаура, муфлона, кролика, кошку, лошадь, крысу, африканскую дикую кошку, мула, бантенга, оленя, собаку, хорька, волка, буйвола, верблюда и пиренейского козерога (рисунок 82.2). Поскольку то, что удалось сделать с одним видом, вероятно, возможно и с другими, перечень клонированных видов будет продолжать расти. После рождения Долли клонов стали получать путём переноса ядер самых разных клеток тела, поэтому теперь этот метод обоснованно называют переносом ядра соматической клетки (SCNT).

Этапы проведения SCNT

Главная задача при SCNT — перепрограммировать соматическое ядро так, чтобы обеспечить нормальное развитие эмбриона; иными словами, перенести его в среду, которая «заставит» ядро забыть свою соматическую программу и начать функционировать как 1-клеточная зигота. Для перепрограммирования соматического ядра чаще всего выбирают ооцит, остановившийся на стадии метафазы II (MII). Этот выбор логичен, поскольку ооцит содержит большинство, если не все, важнейших компонентов, необходимых для управления ранним развитием эмбриона. В