инбридинга, которые, как выяснилось позже, в большинстве случаев можно избежать.
Установлено, что причина инбредной депрессии – увеличение гомозиготности у инбредных животных. Еще Ч. Дарвин писал, что животные извлекают пользу от случайного скрещивания с особями, не состоящими с ними в кровном родстве, в то время как продолжительный инбридинг приносит вред. По Ч. Дарвину, у инбредных особей наблюдается сходство половых клеток, при слиянии которых у потомства суживаются наследственная основа и приспособительные возможности организма к изменяющимся условиям внешней среды [10].
Известно, что генетическое улучшение пород при обычной селекции происходит медленно. В настоящее время накоплено много материала, который свидетельствует о больших перспективах использования инбредных животных для получения гетерозиса и борьбы с отрицательными последствиями самого инбридинга. Основная задача родственного разведения – сохранение, повторение и закрепление наследственных черт особо выдающихся производителей. Степень инбридинга определяют по родословной, в ряде которой встречается общий предок, считая первым рядом отца и мать. Запись проводят римскими цифрами.
Инбридинг бывает простым, когда животное получено в результате одного родственного спаривания, и сложным (комплексным) – на несколько предков.
Степень родства определяется коэффициентом инбридинга, который выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 100). Величина этого коэффициента начинается с нуля в том случае, когда в популяции не применяют спаривание между родственниками. Если же в результате родственных спариваний вытесняются все гетерозиготные особи (чего практически не бывает), тогда величина коэффициента инбридинга составит 100%. Коэффициент инбридинга рассчитывается также по формуле С. Райта:
n n 1 1
Fx 1 1 Fa ,
2
где Fx – коэффициент инбридинга оцениваемого животного; Fa – коэффициент инбридинга того родоначальника в родословной данного животного, который сам был получен в результа-
те родственного спаривания;
n – число поколений (начиная с дедовского), отделяющее оцениваемое животное от того родоначальника, на которого проведено родственное спаривание по женской стороне родословной; n1 – то же, по отцовской стороне родословной;
∑ – знак суммирования, применяемого в тех случаях, когда данное животное инбридировано не на одного, а на двух или более предков.
По этой формуле коэффициент инбридинга выражается в долях единицы (от 0 до 1). Для перевода его в проценты полученную величину умножают на 100.
Формула Райта позволяет сравнивать генетический эффект при разной степени инбридинга. Установлено, что между действием тесного и умеренного инбридинга имеются значительные отличия. Тесный инбридинг приводит к быстрому возрастанию гомозиготности, а умеренный повышает ее в незначительной степени. Инбридинг, особенно при частом его повторении, обусловливает генетическое сходство потомков с тем родоначальником, на которого он применяется.
Следует отметить, что при тесном инбридинге в потомстве накапливаются гены родоначальника в гомозиготных и гетерозиготных комбинациях. Поскольку тесный инбридинг, то есть получение гомозиготных форм, ведет к инбредной депрессии, то он не имеет широкого распространения.
Умеренный инбридинг широко применяют в животноводстве. Практика создания и совершенствования многих пород крупного рогатого скота связана именно с этим методом разведения. Известно, что в потомстве генетические комбинации в большинстве случаев приближаются к среднему уровню, поэтому за выдающимся производителем необходим строгий контроль, чтобы он в последующих поколениях не поглотился средним уровнем, а, напротив, закрепил свои свойства на большом количестве потомков. Чаще всего это достигается применением умеренного инбридинга на выдающегося производителя. В результате многократных повторений умеренного инбридинга достигается высокое генетическое сходство с родоначальником стад, групп и пород животных.
Так, из истории шортгорнской породы известно, что генетическое сходство с производителем Фаворитом в начале XX в.
достигло 55,2%, то есть даже несколько выше, чем у отца с его детьми. В этой же породе большое генетическое сходство наблюдали с производителем Чемпионом оф Ингланд. Обычно наличие таких выдающихся в породе производителей позволяет расчленить ее на неродственные линии, внутри которых поддерживается высокое генетическое сходство с родоначальником. Однако в каждом следующем поколении сходство падает. Только применением умеренных инбридингов возможно это сходство поддерживать как по гомогенности, так и по гетерогенности комбинаций, то есть без проявления инбредной депрессии. Однако при необходимости быстрой перестройки типа породы или закрепления ценных генотипов производителей применяют и близкородственное спаривание. Тесный инбридинг позволяет у потомства закрепить желаемые признаки. Поскольку в дальнейшем используют обычные методы разведения, то на гомозиготности породы это сильно не сказывается. Такой тесный инбридинг применял М. Ф. Иванов [17] при создании новых пород овец (асканийская, рамбулье) и свиней (украинская степная белая).
Создание инбредных линий и последующий их кросс между собой позволяют получать гетерозисное потомство с более высокой продуктивностью, чем у исходных родительских форм.
Сейчас широкое распространение в промышленном птицеводстве получили инбредные синтетические линии. Их создают путем скрещивания двух-трех специально подобранных линий разных пород с последующей консолидацией помесей и отбором в качестве отцовских или материнских форм. Для закрепления выдающихся качеств отдельных производителей применяют инбридинг различных степеней, в начальной стадии тесный, а в конце ее умеренный.
В последние годы межлинейное скрещивание для получения гетерозиса начали применять в свиноводстве и скотоводстве. В мясном скотоводстве данный метод из-за невысокой плодовитости этого вида животных пока не нашел применения в производстве. Здесь перспективны монокроссы, то есть скрещивание инбредных производителей с аутбредными матками.
Во избежание отрицательных последствий инбридинга следует соблюдать следующие условия: он допускается только на выдающихся предков, его следует вести также через самых лучших потомков выдающегося предка, животные должны
