те родственного спаривания;
n – число поколений (начиная с дедовского), отделяющее оцениваемое животное от того родоначальника, на которого проведено родственное спаривание по женской стороне родословной; n1 – то же, по отцовской стороне родословной;
∑ – знак суммирования, применяемого в тех случаях, когда данное животное инбридировано не на одного, а на двух или более предков.
По этой формуле коэффициент инбридинга выражается в долях единицы (от 0 до 1). Для перевода его в проценты полученную величину умножают на 100.
Формула Райта позволяет сравнивать генетический эффект при разной степени инбридинга. Установлено, что между действием тесного и умеренного инбридинга имеются значительные отличия. Тесный инбридинг приводит к быстрому возрастанию гомозиготности, а умеренный повышает ее в незначительной степени. Инбридинг, особенно при частом его повторении, обусловливает генетическое сходство потомков с тем родоначальником, на которого он применяется.
Следует отметить, что при тесном инбридинге в потомстве накапливаются гены родоначальника в гомозиготных и гетерозиготных комбинациях. Поскольку тесный инбридинг, то есть получение гомозиготных форм, ведет к инбредной депрессии, то он не имеет широкого распространения.
Умеренный инбридинг широко применяют в животноводстве. Практика создания и совершенствования многих пород крупного рогатого скота связана именно с этим методом разведения. Известно, что в потомстве генетические комбинации в большинстве случаев приближаются к среднему уровню, поэтому за выдающимся производителем необходим строгий контроль, чтобы он в последующих поколениях не поглотился средним уровнем, а, напротив, закрепил свои свойства на большом количестве потомков. Чаще всего это достигается применением умеренного инбридинга на выдающегося производителя. В результате многократных повторений умеренного инбридинга достигается высокое генетическое сходство с родоначальником стад, групп и пород животных.
Так, из истории шортгорнской породы известно, что генетическое сходство с производителем Фаворитом в начале XX в.
достигло 55,2%, то есть даже несколько выше, чем у отца с его детьми. В этой же породе большое генетическое сходство наблюдали с производителем Чемпионом оф Ингланд. Обычно наличие таких выдающихся в породе производителей позволяет расчленить ее на неродственные линии, внутри которых поддерживается высокое генетическое сходство с родоначальником. Однако в каждом следующем поколении сходство падает. Только применением умеренных инбридингов возможно это сходство поддерживать как по гомогенности, так и по гетерогенности комбинаций, то есть без проявления инбредной депрессии. Однако при необходимости быстрой перестройки типа породы или закрепления ценных генотипов производителей применяют и близкородственное спаривание. Тесный инбридинг позволяет у потомства закрепить желаемые признаки. Поскольку в дальнейшем используют обычные методы разведения, то на гомозиготности породы это сильно не сказывается. Такой тесный инбридинг применял М. Ф. Иванов [17] при создании новых пород овец (асканийская, рамбулье) и свиней (украинская степная белая).
Создание инбредных линий и последующий их кросс между собой позволяют получать гетерозисное потомство с более высокой продуктивностью, чем у исходных родительских форм.
Сейчас широкое распространение в промышленном птицеводстве получили инбредные синтетические линии. Их создают путем скрещивания двух-трех специально подобранных линий разных пород с последующей консолидацией помесей и отбором в качестве отцовских или материнских форм. Для закрепления выдающихся качеств отдельных производителей применяют инбридинг различных степеней, в начальной стадии тесный, а в конце ее умеренный.
В последние годы межлинейное скрещивание для получения гетерозиса начали применять в свиноводстве и скотоводстве. В мясном скотоводстве данный метод из-за невысокой плодовитости этого вида животных пока не нашел применения в производстве. Здесь перспективны монокроссы, то есть скрещивание инбредных производителей с аутбредными матками.
Во избежание отрицательных последствий инбридинга следует соблюдать следующие условия: он допускается только на выдающихся предков, его следует вести также через самых лучших потомков выдающегося предка, животные должны
конституционально крепкими, инбридинг следует чередовать с неродственным разведением, обеспечивать полноценное кормление животных.
Неродственное спаривание (аутбридинг). Аутбридинг должен быть основным методом разведения скота мясных пород в племенных и неплеменных хозяйствах страны. Этот метод позволяет одновременно повышать консерватизм наследственности и получать животных желательных типов с высокой жизнеспособностью.
Однако следует отметить, что из-за недооценки мясного скотоводства в 60-е годы селекционную работу с имеющимися племенными стадами вели недостаточно, многие ценные генеалогические группы и линии были утеряны, а новые не создавались.
Поэтому в настоящее время в мясных породах, кроме абердин-ангусской, отсутствуют заводские линии. В последние годы ведется целенаправленная селекция по созданию заводских линий во всех мясных породах под планомерным руководством ВНИИМС и других научно-исследовательских институтов.
Анализируя лучшие образцы племенной работы английских селекционеров XVIII-XIX вв., ставшие классическими, П. Н. Кулешов пришел к выводу, что гомогенный аутбридинг по принципу «лучшее с лучшим дает лучшее» должен быть ведущим при массовой селекции. При этом в потомстве не только закрепляются ценные качества родителей, но с каждым новым поколением они становятся наследственно более стойкими. Для поддержания высокой жизнеспособности при аутбридинге применяют кроссы, подбирая для спаривания животных различных линий, семейств или родственных групп. Кроссы позволяют полнее использовать накопленный потенциал породы. Ценные качества одной линии или родственной группы дополняются и обогащаются при межлинейных кроссах. В этом случае при сочетании наследственности получают повышение жизненности и продуктивности потомства, сходное с гетерозисом [32].
При кроссах не все линии хорошо сочетаются одна с другой. Часто кроссируемые высокоценные линии дают посредственное или даже плохое потомство. Результаты кроссов полностью зависят от сочетаемости линий, типа быков и других факторов. Поэтому результаты каждого кросса необходимо анализировать и проверять на сочетаемость. Выявленные удачные сочетания приме-
