определения степени родства. Кровосмешение (очень тесный инбридинг): II-II, II-II (полные брат и сестра), I-II (мать – сын), II-I (дочь – отец); тесный инбридинг: II-II (полусибсы), I-III (бабушка – внук), III-I (внучка – дед); близкий инбридинг: III-II, II-III, III-III; умеренный инбридинг: общий предок встречается в поколениях III-IV, IV-III, IV-IV, I-IV, IV-I; отдаленный инбридинг: V-V, V-VI.
Основная причина инбредной депрессии – увеличение гомо-зиготности или появление неблагоприятных генов, вызываемых инбридингом. Вероятность ее зависит от степени инбридинга, качества животных, через которых он ведется, и условий, в которых осуществляется разведение. Необходимо учитывать также наличие в организме летальных генов, которые на определенной стадии онтогенеза приводят к смертельному исходу. Как выяснилось, в большинстве случаев летальными бывают рецессивные гены, а поэтому в гетерозиготном состоянии они не вызывают каких-либо видимых изменений у особи.
Следует отметить, что инбредные животные обладают повышенной устойчивостью передавать свои качества потомству. При умеренном инбридинге гомозиготность возрастает незначительно, но зато сильно увеличивается влияние выдающегося предка на генотип потомства. Умеренность инбридинга способствует закреплению ценных наследственных качеств, не снижая резистентности и жизнеспособности организма. Известно, что сохранить наследственные качества ценных животных в ряде поколений трудно, если подбор не подкреплять инбридингом. И только через инбридинг на особо выдающихся предков удается накапливать в ряде поколений ценную наследственность.
Благодаря возрастанию у инбредных животных гомозиготности многие ранее расщепляющиеся признаки перестают расщепляться. Практически инбридинг – форма однородного подбора, который имеет важное значение при совершенствовании пород, создании новых линий и пород животных. Знание закономерностей наследования признаков позволяет научно обоснованно осуществлять подбор животных для достижения максимального эффекта селекции. Инбридинг используют для удержания в потомстве наследственности особо ценных животных.
Чтобы избежать нежелательных последствий инбридинга, при его применении следует соблюдать некоторые условия.
Инбридинг допускается только на выдающихся предков. Лишь при закреплении в потомстве наиболее ценных качеств польза от инбридинга может во много раз превзойти вред, заключающийся во временном снижении жизнеспособности инбредного потомства. Инбридинг следует вести не только на выдающегося предка, но и через самых лучших его потомков, через лучших его женских родственниц – дочерей, полусестер, внучек.
Животные, используемые в близкородственном спаривании, должны быть конституционально крепкими. Родственное спаривание близких и умеренных степеней не следует применять непрерывно. Однократный самый тесный инбридинг не приводит к заметному снижению жизнеспособности, в то время как его повторение опасно. Поэтому в случае необходимости повторения близкого инбридинга его чередуют с неродственным разведением.
Инбридинг применяют в хозяйствах, где организовано полноценное кормление, обеспечивающее хорошее развитие молодняка. Родственных животных, предназначенных для спариваний, выращивают в разных климатических и кормовых условиях для снижения отрицательных последствий родственного спаривания.
Однако было обнаружено и отрицательное влияние инбридинга на потомство. Бессистемное его применение во многих случаях приводило к снижению продуктивности и плодовитости, ослаблению крепости конституции животных, проявлению аномалий в развитии и уродств. Поэтому были изданы даже законы, запрещающие применение инбридинга. И только к концу XIX в. на основе изучения и анализа племенных книг русские селекционеры, вначале П. Н. Кулешов, а затем Д. А. Кисловский, доказали несостоятельность полного отказа от инбридинга. На примере выведения орловской породы лошадей они показали положительную роль умеренного инбридинга при закладке и совершенствовании заводских линий. Отрицательные последствия наблюдаются при длительном тесном инбридинге, который применяли английские и немецкие селекционеры. М. Ф. Иванов также придерживался мнения о положительной роли инбридинга в породообразовании. В его методике создания породы инбридинг сочетался с жестким отбором животных по крепости конституции [4].
В начале XX в. разработали генетическую теорию, объясняющую причины инбредной депрессии или вредных последствий
инбридинга, которые, как выяснилось позже, в большинстве случаев можно избежать.
Установлено, что причина инбредной депрессии – увеличение гомозиготности у инбредных животных. Еще Ч. Дарвин писал, что животные извлекают пользу от случайного скрещивания с особями, не состоящими с ними в кровном родстве, в то время как продолжительный инбридинг приносит вред. По Ч. Дарвину, у инбредных особей наблюдается сходство половых клеток, при слиянии которых у потомства суживаются наследственная основа и приспособительные возможности организма к изменяющимся условиям внешней среды [10].
Известно, что генетическое улучшение пород при обычной селекции происходит медленно. В настоящее время накоплено много материала, который свидетельствует о больших перспективах использования инбредных животных для получения гетерозиса и борьбы с отрицательными последствиями самого инбридинга. Основная задача родственного разведения – сохранение, повторение и закрепление наследственных черт особо выдающихся производителей. Степень инбридинга определяют по родословной, в ряде которой встречается общий предок, считая первым рядом отца и мать. Запись проводят римскими цифрами.
Инбридинг бывает простым, когда животное получено в результате одного родственного спаривания, и сложным (комплексным) – на несколько предков.
Степень родства определяется коэффициентом инбридинга, который выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 100). Величина этого коэффициента начинается с нуля в том случае, когда в популяции не применяют спаривание между родственниками. Если же в результате родственных спариваний вытесняются все гетерозиготные особи (чего практически не бывает), тогда величина коэффициента инбридинга составит 100%. Коэффициент инбридинга рассчитывается также по формуле С. Райта:
n n 1 1
Fx 1 1 Fa ,
2
где Fx – коэффициент инбридинга оцениваемого животного; Fa – коэффициент инбридинга того родоначальника в родословной данного животного, который сам был получен в результа-
