Н- и НСОз - ионы (H2СОз = Н + НСОз). Находящиеся в избытке в рубце НСОз-ионы, экзогенный (поступивший с кормом) и эндогенный (перешедший из крови через рубцовую стенку) натрий под действием карбоангидразы микроорганизмов и клеток рубцовой ткани синтезируются в гидрокарбонаты (НСОз¯+ Nа⁺ → NаНСОз). Таким образом, увеличенное образование ЛЖК вызовет ускоренное образование гидрокарбонатов. Активная реакция биологической среды при этом сохранится, рН не будет смещён.
Вместе с непрерывным образованием гидрокарбонатов также постоянно образуются в преджелудках другие щелочнореагирущие продукты, в частности, продукты обмена белков: аммиак, креатин, аминокислоты, которые принимают участие в нейтрализации некоторого количества кислот.
Микрофлора и микрофауна рубца, используя имеющиеся в корме химические соединения и элементы, во взаимодействии с организмом животного не только осуществляют гидролиз питательных веществ и синтез новых органических комплексов, но и сами по себе, в известных пределах, создают оптимальную среду обитания.
Нужно иметь в виду, что сама реакция среды благоприятствует сохранению уровня рН. Характерным свойством буферных систем при слабокислой, нейтральной или щелочной реакции является относительно более лёгкий сдвиг реакции в щелочную, чем в кислую сторону. Так, если для сдвига реакции плазмы крови в щелочную сторону нужно прибавить к ней в 40-70 раз больше едкого натра, чем в чистой воде, то для того чтобы вызвать сдвиг реакции плазмы в кислую сторону, к ней необходимо добавить уже в 327 раз больше соляной кислоты, чем к воде. А так как буферами рубцовой жидкости при её обычной слабокислой или и нейтральной реакции являются щёлочи, то для свига рН требуется большое количество кислот. И, наоборот, если буферами являются кислоты (что мы и наблюдаем в книжке и сычуге, где кислая реакция), то для сдвига рН нужны большие количества щелочей.
Многие исследователи считают, что ЛЖК буферируются с помощью гидрокарбонатов и переходят через стенку рубца в виде ионизированных солей. Однако в исследованиях С.З.Гжицкого и В.И.Скорохода (1959) показано, что ЛЖК лучше всасываются в свободном состоянии, чем их соли.
О зависимости интенсивности всасывания ЛЖК от реакции среды сообщает Ц.Цуда (Т.Тsudа, 1966) Он установил, что скорость всасывания уксусной кислоты становится тем быстрее, чем ниже рН содержимого, то есть скорость всасывания данной кислоты находится в прямой зависимости от концентрации водородных ионов. Попутно отметим, что в книжке наиболее благоприятные условия для всасывания данной кислоты, т.к. рН её содержимого составляет 5,1 и, таким образом, наши данные о преимущественном всасывания ЛЖК в книжке согласуются с результатами исследований Ц.Цуды.
Изучая механизм всасывания ЛЖК рубцовой стенкой, Р.В.Эш и А.Добсон (1963) установили, что между углекислым газом и жирными кислотами существует обратная зависимость. Увеличение концентрации кислот вызывает уменьшение концентрации углекислого газа. Процесс всасывания жирных кислот сопровождается уменьшением количества углекислого газа в рубце и одновременным появлением ионов гидрокарбонатов. Авторы приходят к обоснованному выводу, что молекулы ЛЖК в стенке рубца обмениваются на гидрокарбонаты. Однако результаты своих исследований они объясняют только взаимодействием ЛЖК и рубцовой стенки и не увязывают их с жизнедеятельностью микроорганизмов, хотя, безусловно, снижение концентрации углекислого газа в значительной мере происходит потому, что при увеличении концентрации ЛЖК часть угольной кислоты используется микроорганизмами для образования гидрокарбонатов.
Большой интерес представляют выводы А.М.Рненса (А.М. Rnens, 1968), который, анализируя литературные и собственные экспериментальные данные, полностью отрицает роль гирокарбонатов слюны в буферировании жирных кислот рубца. Он, а с ним и некоторые другие исследователи, считают, что высокое напряжение СО2 в рубце является решающим во всасывании ЛЖК. CO2 диффундируя в строму ворсинок, под действием угольной ангидразы превращается в гидрокарбонат, который обменивается на анионы жирных кислот рубцового содержимого. По А.М.Рненсу выходит, что весь синтез огромного количества гидрокарбонатов приходится только на строму рубца. Но с этим мнением А.М. Рненса нельзя согласиться, так как главным местом всасывания кислот является не рубец, а книжка. Поэтому данное заключение является
более чем спорным и, на наш взгляд, оно только подчёркивает ту большую роль в синтезе гидрокарбонатов, которую выполняют микроорганизмы рубца.
Работы названных авторов свидетельствуют о том, что ЛЖК, углекислый газ, гидрокарбонаты - главные взаимодествующие буферные системы и что постоянство реакции среды обеспечивается как за счёт всасывания, так и за счёт нейтрализации кислот, что всасывание ЛЖК зависит от рН среды. Кроме того, эти работы показывают, что, помимо слюнных желез и рубцовой стенки, должны действовать какие-то другие важные синтезирующие механизмы, обеспечивающие определённую концентрацию водородных ионов в рубце, и что в вопросе о регуляции постоянства реакции среды рубцового содержимого имеется много спорного, противоречивого.
Возникает вопрос, почему в книжке, несмотря на всасывание ЛЖК, происходит сдвиг реакции среды в кислую сторону? Казалось бы логичным было ожидать, что вместе с уменьшением концентрации ЛЖК в книжке произойдёт сдвиг реакции в щелочную сторону, однако, наоборот, кислотность содержимого возрастает в направлении от рубца к сычугу. Чем можно объяснить такое явление?
Мы считаем, что в книжке происходит активное всасывание ЛЖК, ионов Nа, К, воды, аммиака, т.е. веществ, обладающих как свойствами кислот, так и свойствами оснований. В то же время концентрация ионов Cl и Н за счёт ионообмена возрастает.
Таким образом, несмотря на всасывание ЛЖК, кислотность содержимого книжки увеличивается за счёт активного всасывания ионов Nа, аммиака и воды, повышения концентрации ионов С1, Н и, возможно, других кислореагирующих продуктов.
Дальнейшее увеличение кислотности содержимого в сычуге объясняется секрецией соляной кислоты обкладочными клетками фундальных желёз сычуга.
Результаты наших исследований показывают, кроме того, незначительное, но достоверное увеличение концентрации гидрокарбонатов в сетке, книжке и сычуге по отношению к их концентрации в рубце.
Концентрация гидрокарбонатов в содержимом книжки возрастает потому, что здесь происходит активное всасывание воды.
