Если не учитывать количества гидрокарбонатов растений, которые находятся в относительном равновесии с веществами кислотного характера, а принять во внимание только количество гидрокарбонатов, поступающих в составе слюны, то, как на это указывается в «Руководстве по кормлению и обмену веществ» (1937), в течение суток в рубец крупного рогатого скота поступает 300-350 г, а в рубец овец 50-70 г гидрокарбонатов. Достаточно ли этого количества гидрокарбонатов для нейтрализации образующихся кислот и, таким образом, для поддержания определённой концентрации ионов водорода, т.е. определённой реакции среды? Известно, что в течение суток в преджелудках крупного рогатого скота образуется 4500-5000 мл, у овец 300-500 мл ЛЖК. Расчёты, проведённые Р.В.Эш, А.Добсоном (R.W.Ash, A.J.Dobson, 1963), показывают, что у овец может быть нейтрализовано за счёт гидрокарбонатов слюны только около 1/3 кислот. Можно предполагать, что у крупного рогатого скота нейтрализуется примерно такое же количество кислот. Способна ли рубцовая стенка, выполняя всасывательно-экскреторную функцию, нейтрализовать оставшиеся 2/3 кислот? Если на этот вопрос ответить утвердительно, то придется исключить роль микроорганизмов в поддержании постоянства среды содержимого. Конечно, нельзя отрицать и мы отмечали важное значение рубцовой стенки в процессах регуляции постоянства среды рубцового содержимого. Рядом исследователей установлено, что уже в преджелудках большая часть ЛЖК всасывается в кровь и лимфу. Но роль рубца в этих процессах не настолько велика, чтобы справится с задачей поддержания постоянства реакции среды. Проведённые нами исследования показывают, что основным местом, где происходит всасывание ЛЖК, являются не рубец и сетка, а книжка. В этом отделе желудка, по сравнению с рубцом, концентрация ЛЖК уменьшается на 30-60 %. Если какое-то количество ЛЖК и всасывается рубцовой стенкой, то оно не настолько велико, чтобы реакция среды в рубце сдвигалась в щелочную сторону более 7,3 рН. А так как слюнные железы и рубец не могут обеспечить потребностей рубцового содержимого в нейтрализующих кислоты продуктах, то тогда каким путём осуществляется поддержание постоянства реакции среды? Мы считаем, что наряду с нейтрализацией непрерывно образующихся кислот за счёт поступающей в преджелудки щелочной слюны и ионообменной роли рубца, большая
часть кислот нейтрализуется самой микрофлорой и микрофауной преджелудков.
В связи с обсуждением данного вопроса необходимо рассмотреть хотя бы в общих чертах состав веществ содержимого, обеспечивающих определённый уровень кислотно-щелочного равновесия. В преджелудках и сычуге в составе жидкой части содержимого имеются вещества, одни из которых обладают свойствами кислот, другие - свойствами оснований. Это ЛЖК (уксусная, пропионовая, масляная), молочная, щавелевоуксусная, пировиноградная, угольная и другие кислоты, аммиак, соли кислот, в том числе карбонаты, гидрокарбонаты, фосфаты. Белки и аминокислоты играют роль буферов, выступая как в роли кислот, так и в роли оснований, т.е в одних условиях противодействуют изменениям кислотности, в других - щёлочности, связывая как Н-, так и ОН-ионы. Буферное действие белков сравнительно с гидрокарбонатами невелико. Однако и они совместно со свободными аминокислотами выступают в рубцовой жидкости как основания.
Мочевина и аммиак (образующийся при гидролизе мочевины) проявляют себя как основания и нейтрализуют часть кислот путём образования аммонийных солей. Рубцовая жидкость располагает еще одним средством борьбы с кислотностью. Образующиеся в ней ионы аммония (NH4) при гидролизе аминов соединяются с какими-либо анионами, например, с хлором. Это приводит к освобождению ионов Na, которые, взаимодействуя с углекислым газом и водородом, образуют гидрокарбонат.
Катионы (Nа, К, Са, Мg), анионы (Cl, Р, S), соли ряда органических и неорганических кислот в значительной мере определяют соотношение как водородных, так и гидроксильных ионов.
Кроме того, в поддержании кислотно-щелочного равновесия среды, на наш взгляд, исключительно большое значение имеет углекислый газ.
Углекислый газ, являясь одним из конечных продуктов обмена веществ, появляется в рубце в результате сбраживания корма. Установлено, что на 100 г переваримой клетчатки при её декарбоксилировании образуется 10 л двуокиси углерода. Углекислый газ образуется в результате превращений глюкозы, щавелевоуксусной, пировиноградной кислот, при нейтрализации ЛЖК гидрокар-
бонатами, при гидролизе мочевины под действием фермента уреазы.
Рядом исследователей определено, что в течение суток у овец образуется 130-150 л газов, у крупного рогатого скота образуется 600-1000 л. Концентрация углекислого газа в рубцовых газах составляет примерно 55-60 %. Это значит, что в рубце крупного рогатого скота в течение суток образуется 300-500 л, у овец 70-80 л углекислого газа. Часть газов при чрезмерном избытке удаляется из организма при отрыжке, часть через рубцовую стенку поступает в кровь, а некоторое количество углекислого газа бактериями рубца превращается в метан. Значительная часть углекислого газа находится в жидкости рубца в физически растворённом и в химически связанном состоянии, главным образом, в виде гидрокарбонатов.
Ионы водорода, образуемые при разложении угольной кислоты, совместно с ионами водорода, поступающими из рубцовой стенки (взамен на всасываемые рубцом ионы натрия), в зависимости от реакции среды и потребностей микроорганизмов вступают в соединение или с гидрокарбонатами, превращая их в угольную кислоту, или с углекислым газом и натрием, образуя гидрокарбонаты.
Принимая во внимание, что гидрокарбонат натрия (NаНСОз) - это соль угольной кислоты (H2СОз), можно объяснить тот факт, что постоянное присутствие углекислого газа обеспечивает непрерывное образование гидрокарбонатов. Иными словами, чем больше образуется углекислого газа, тем больше образуется гидрокарбонатов. Поэтому до тех пор, пока в рубцовой среде имеется известный избыток гидрокарбонатов, образующиеся при ферментации корма кислоты не могут вызывать сколько-нибудь существенного сдвига рН среды, хотя значительная часть гидрокарбонатов и будет при этом переходить в соли уксусной, пропионовой, масляной и других кислот.
Образующиеся в рубцовой жидкости кислоты вытесняют угольную кислоту из её соединений с основаниями. В жидкой фракции содержимого рубца вследствие этого образуются угольная кислота и соли более сильных кислот (ацетат, пропионат, бутират). Являясь очень слабой кислотой, угольная кислота распадается не только на воду и углекислый газ (H2СОз = H2О + СО2), но и на
