ний. В частности может произойти развитие гипотонии и атонии желудка.
В рубец и сетку жвачных животных с кормами поступают различные вещества как кислого, так и щелочного характера, содержание которых в тканевой жидкости многих растений уравновешено, рН её близок 7,0, то есть реакция среды чаще всего бывает нейтральной. Главные кормовые растения (пастбищная трава, сено, солома, зелёный корм, корнеклубнеплоды) содержат небольшой избыток основных элементов, в концентрированных же кормах (дерть, мука, отруби, жмых), наоборот, преобладают кислотные элементы.
Ферментативная деятельность микроорганизмов рубца сопровождается непрерывным образованием большого количества органических кислот, главным образом, летучих жирных и угольной. Однако значительного изменения реакции среды не происходит, сдвиг рН содержимого рубца при нормальных условиях кормления бывает незначительным (6,3-7,0). Уровень рН не претерпевает существенных изменений и от смены состава рациона.
Такую устойчивость кислотно-щелочного отношения можно объяснить наличием в жидкой фракции содержимого рубца сложной буферной системы, компонентами которой являются гидрокарбонаты, фосфаты, летучие жирные кислоты и их соли. При этом основной буферной ёмкостью обладает карбонат-гидрокорбонатная система.
Постоянство реакции среды в рубце и сетке обусловливает интенсивное размножение и развитие определённых популяций симбионтной микрофлоры и микрофауны (бактерии, простейшие, микроскопические грибы). Создание необходимых условий для существования микроорганизмов в значительной мере обеспечивается функцией слюнных желёз, особенно околоушных. Околоушные железы жвачных животных секретируют непрерывно и увеличивают количество отделяемой слюны во время приёма корма и при осуществлении жвачного процесса. Смешанная слюна овец и крупного рогатого скота обладает высокой щёлочностью (рН~8,1).
Исследованиями последних лет установлено, что существенное значение в обмене метаболитами между биологической средой рубцового содержимого и кровью имеет стенка рубца. Рубцовая ткань поглощает из содержимого кислые и основные вещества и
этим самым восстанавливает нормальное соотношение между теми и другими, когда оно отклоняется от нормы. Постоянство реакции среды достигается также путём обмена ионов водорода угольной кислоты, образующейся как в содержимом, так и в клетках рубцовой ткани, на ионы натрия, находящиеся в жидкости рубца.
Двухсторонняя проницаемость стенки рубца для воды, минеральных веществ, карбонатов, хлоридов, фосфатов, витаминов, аминокислот, одностороннее поступление в кровь из рубца летучих жирных кислот и других метаболитов являются одним из главных факторов в поддержании относительного постоянства биологической среды в преджелудках и нейтрализации образующихся кислот.
Сохранению стабильности реакции среды способствует периодическое осуществление жвачного процесса, эвакуация из рубца и сетки в книжку, сычуг и далее в кишечник гомогенизированной фракции содержимого, сопровождающееся удалением из преджелудков значительного количества кислот.
Исследования, выполненные нами на взрослых овцах, на ягнятах и на телятах (табл. 7) показывают, что у овец и крупного рогатого скота наблюдается общая закономерность, которая проявляется сдвигом реакции среды в кислую сторону в книжке, а тем более в сычуге (рН колеблется от 6,63 в рубце до 5,00 в книжке и 2,44 в сычуге, общая кислотность от 23.2 в рубце до 75,7 в книжке и 96,3 титрационных единиц в сычуге). Вместе с тем, снижается концентрация летучих жирных кислот от 7,2 в рубце до 1,9 в книжке и до 1,1 мМол/100 мл в сычуге. Кроме того, в книжке и сычуге уменьшается концентрация натрия в полтора-два раза, калия - в полтора раза. Однако концентрация гидрокарбонатов, наоборот, незначительно, но достоверно возрастает в направлении от рубца к сычугу. Также возрастает по сравнению с рубцом концентрация кальция в полтора-два раза, а хлора, примерно, в пять раз.
Результаты проведённых исследований показывают, что концентрация гидрокарбонатов в жидкой части содержимого преджелудков и сычуга является довольно высокой: рубец - от 1,08 до1,33; книжка - от 1,25 до 1,69; сычуг – от 1,42 до 1,79 и превышает концентрацию гидрокарбонатов в слюне в два-три раза.
Таблица 7 рН, общая кислотность, концентрация гидрокарбонатов, ЛЖК, ионов Nа, К, Са, С1 в жидкой части содержимого рубца, книжки, сычуга
овец и крупного рогатого скота
| Отдел желудка | рН | Общая кислот- ность титр. единиц | Концентрация | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Гид- рокар кар- бона- ты, % | ЛЖК, мМол/ 100 мл | Na, мг % | K, мг % | Ca, мг % | Cl, мг % | ||||
| Крупный рогатый скот | |||||||||
| Рубец | 6,40 | 23,2 | 1,17 | 4,9 | 204 | 62 | 30 | 70 | |
| Книжка | 5,28 | 34,2 | 1,33 | 3,7 | 134 | 53 | 48 | 99 | |
| Сычуг | 2,44 | 66,9 | 1,79 | 2,3 | 102 | 41 | 94 | 185 | |
| Овцы | |||||||||
| Рубец | 6,63 | 38,0 | 1,33 | 4,9 | 208 | 159 | 11 | 54 | |
| Книжка | 5,12 | 53,0 | 1,69 | 1,8 | 172 | 130 | 14 | 137 | |
| Сычуг | 2,88 | 78,0 | 1,63 | 0,9 | 162 | 100 | 16 | 21 | |
| Ягнята | |||||||||
| Рубец | 6,50 | 42,0 | 1,08 | 7,2 | 115 | 80 | 32 | 44 | |
| Книжка | 5,00 | 75,7 | 1,25 | 3,1 | 77 | 53 | 58 | 127 | |
| Сычуг | 2,55 | 96,3 | 1,42 | 1,9 | 71 | 44 | 70 | 170 | |
Чем можно объяснить такую высокую концентрацию гидрокарбонатов в содержимом преджелудков и сычуга? Как уже отмечалось, значительное количество гидрокарбонатов поступает в составе кормов и слюны. На основании этого факта многие исследователи считают, что в обычных условиях с принятыми кормами и поступающей в рубец слюною доставляется достаточное количество щелочных элементов и обеспечивается нейтрализация непрерывно образующихся кислот. Казалось бы, в связи с этим можно было ожидать, что концентрация гидрокарбонатов в содержимом преджелудков должна снизиться. В действительности же этого не происходит. Наоборот, концентрация гидрокарбонатов в рубцовом содержимом возрастает в несколько раз по сравнению с их концентрацией в слюне. Значит, гидрокарбонаты должны поступать в рубец не только со слюной и растениями, но и ещё по каким-то другим каналам или образовываться непосредственно в содержимом рубца.
