ми и макроорганизмом настолько тесен и неразрывен, что любое изменение реакции среды содержимого преджелудков приводит к функциональным сдвигам в обменных процессах как микроорганизмов, так и слюнных желез и рубцовой стенки. Нарушения в хорошо отлаженном механизме взаимоотношений между микроорганизмами и макроорганизмом приводят к серьёзным изменениям процессов жизнедеятельности симбионтов и животного-хозяина.
Постоянство реакции среды в каждой камере желудка овец и крупного рогатого скота достигается в результате сложных и многообразных физиологических и биохимических процессов, в том числе за счёт секреторно-экскреторной фунции слюнных желез, периодически осуществляемого жвачного процесса, эвакуаторной функции желудка, всасывательно-экскреторной и ионообменной функции слизистой оболочки рубца, сетки, книжки и сычуга, окислительно-восстановительных процессов содержимого желудка, т.е. ферментативной деятельности самих микроорганизмов.
В преджелудках овец и крупного рогатого скота, в результате интенсивно протекающих обменных процессов, обусловленных жизнедеятельностью симбионтной микрофлоры и микрофауны. происходит одновременное образование как кислых, так и щелочных продуктов. Поддержание постоянного уровня рН в содержимом рубца, сетки, книжки и сычуга в значительной мере обеспечивается соотношением ионов Nа+, К+ , Са+ , Н+ , Сl-, гидрокарбонатов. Ионообмен в рубце, сетке, книжке и сычуге в принципе одинаков. Однако в этом ионообмене в различных камерах есть и отличия. Так, если в рубце и сетке угольная кислота (Н2СОз) легко диссоциирует на воду (H2О) и углекислый газ (СО2), потому, что здесь есть все возможности не только для физического растворения или вступления в химическую реакцию, но и для свободного скопления углекислого газа над содержимым в дорсальной части полости рубца, то в книжке условия другие - в ней нет места для скопления газов, и угольная кислота диссоциирует, главным образом на ионы водорода (H) и кислотный остаток (НСОз¯).
Ионы натрия в книжке более интенсивно, чем в рубце и сетке, идут на создание гидрокарбонатов, они в большом количестве поступают и из полости книжки в кровь. Зато в обмен на натрий в полость книжки активно проникает такой ион, как хлор. Своеобразие ионообмена в сочетании с активным всасыванием воды обу-
словливает повышение концентрации гидрокарбонатов и хлора по сравнению с их концентрацией в рубце и сетке. Но повышение концентрации этих веществ не уравновешено. В содержимом книжки преобладают вещества, имеющие кислотный характер. Они и определяют в книжке кислую реакцию содержимого.
Симбионтные микроорганизмы, обладая большим арсеналом средств для регуляции кислотно-щелочного динамического равновесия, активно участвуют совместно с организмом-хозяином (слюнные железы, рубец) в поддержании постоянства реакции биологической среды рубца.
Рубцовый биоценоз определённых популяций симбионтных микроорганизмов является в известных пределах саморегулирующейся системой, в которой в результате активной деятельности бактерий, инфузорий, грибов кислотные и щелочные эквиваленты поддерживаются на относительно постоянном уровне. При повышении кислотности стимулируется образование оснований и, наоборот, при сдвиге реакции в щелочную сторону усиливаются диссоциация оснований и синтез кислот (рис. 38).
Содержимое преджелудков можно характеризовать, как экологическую систему, так как оно представляет собой подвижное единство многочисленных сообществ бактерий, инфузорий, грибов, среды и места их обитания.
Если роль инфузорий в пищеварении до конца не выявлена, то одно бесспорно, что, поступая из преджелудков в сычуг и далее в кишечник, инфузории совместно с бактериями и грибами перевариваются и тем самым обеспечивают организм животного высокоценными белками, жирами, минеральными веществами, углеводами и витаминами. Определение количества инфузорий в единице объёма жидкости содержимого камер желудка является важным методом, позволяющим характеризовать обменные процессы в преджелудках и, в известной мере, жизнедеятельность всех симбионтных микроорганизмов.
Если по сравнению с рубцовым содержимым снижение количества инфузорий в сетке незначительно - всего на 10,5 %, то в книжке на 55,5 %, а в сычуге на 75,1 %.
Такое существенное снижение количества инфузорий в книжке свидетельствует о том, что в этом преджелудке внутренние условия резко отличаются от тех условий, какие имеют место в рубце и сетке. Условия в книжке неблагоприятны для размножения инфузорий. И действительно, снижение количества инфузорий в книжке подтверждает тот факт, что в ней присходит достоверный сдвиг реакции среды в кислую сторону.
О том, что условия в книжке менее благоприятны для жизнедеятельности симбионтных микроорганизмов, чем в рубце и сетке, показывают и опыты по определению уровня бродильных процессов содержимого каждой камеры желудка.
Брожение, протекающее в анаэробных условиях преджелудков, является основной формой получения и использования микроорганизмами энергии, заключённой в кормах.
В связи с тем, что в преджелудках находится большое количество различных по видовому составу бактерий, инфузорий, грибов и различных по физико-химическим свойствам кормовых веществ, химическая природа конечных продуктов брожения разнообразна.
Однако независимо от вида брожения и вида кормов в числе разнообразных конечных продуктов этого сложного ферментативного процесса имеются газы. Объём образующихся газов зависит от массы используемого при брожении бродильного субстрата, количества микроорганизмов в единице объёма и ферментативной активности этих микроорганизмов. Таким образом, объём образу-
