сравнению со всеми другими отделами многокамерного желудка жвачных животных.
Важным является и тот факт, что органогенез преджелудков и сычуга у крупного рогатого скота и овец к моменту их рождения не завершается, а продолжается и в постнатальном периоде. Кроме того, если в росте рубца, сетки и сычуга крупного рогатого скота и овец отмечается много общих закономерностей, то в росте книжки чётко проявляются видовые различия. Так, книжка у крупного рогатого скота, будучи при закладке самым малым отделом, в последствие своего морфологического развития в значительной степени опережает другие преджелужки. У взрослых животных она по весу и объёму занимает второе место вслед за рубцом и превосходит по размеру сетку в 1,3- 1,7 раза.
У овец книжка не только в плодный период, но и после рождения по своим размерам значительно уступает всем остальным камерам, в том числе и сетке.
У новорожденных животных книжка имеет наибольшую дифференцированность по сравнению с другими камерами, которые достигают пропорций взрослых животных у телят к 4- месячному, а у ягнят к 8-месячному возрасту.
Результаты исследований времени закладки отделов многокамерного желудка жвачных животных, особенностей их топографии, анатомического и гистологического строения, кровообращения и иннервации позволяют утверждать, что книжка по сравнению с другими отделами желудка имеет более сильно развитую кровеносную систему, она богаче снабжена нервными сплетениями. Морфологические особенности каждого из отделов желудка дают основание предполагать, что рубец, сетка, книжка и сычуг должны иметь и функциональные различия.
1.2. Главные особенности пищеварения в желудке жвачных животных
Физиология и биохимия пищеварения изучались многими исследователями. В монографиях «Физиология и патология преджелудков у жвачных» (И.Вестер, X.Wester, 1926), «Обмен веществ в рубце» (Е.Ф.Эннисон, Д.Льюис, E.F.Annison, D.Lewis, 1959), «Физиология и биохимия пищеварения жвачных» (П.В.Курилов,
А.Н.Кроткова, 1971), «Использование питательных веществ жвачными животными» (Б.Пиатковский и др., B.Piatkowski et al., 1973) дана наиболее полная сводка существующих сведений по пищеварению у жвачных животных.
Изучение пищеварения у жвачных животных позволило выявить целый ряд особенностей в переваривании и усвоении питательных веществ. Оказалось, что у жвачных животных в отличии от моногастричных животных гидролиз клетчатки, растительных белков, липидов осуществляется под действием ферментов симбионтных микроорганизмов и в преджелудках, и в толстом кишечнике, а в сычуге и тонком кишечнике клетчатка не переваривается, но остальные компоненты пищи гидролизуются под действием ферментов пищеварительных желёз. Одновременно с биокатализом микроорганизмы осуществляют биосинтез новых полимеров.
Кроме того, установлено, что околоушные слюнные железы и железы сычуга секретируют непрерывно (Д.А.Епанешников, 1935; А.С.Еловских, Д.Я.Криницин, 1948; В.Р.МакМанус, W.R.McManus, 1962; С.Яасуки, В.Мотоёши, S.Jasuyki, V.Motoyoshi, 1962; А.Д.Вилсон, A.D.Wilson, 1963; Н.Коми, В.Х.Швидер, N.Komi, W.H.Swyder, 1963; И.П.Салмин, 1964; С.К.Дас и др., S.C.Das et al., 1966; Х.Ш.Хайрутдинов, 1967; Г.Е.Хокинс, Д.А.Литтл, G.E. Hawkins, J.A.Little, 1968; К.Т.Ташенов, 1969).
Желудок жвачных животных не бывает пустым даже при длительном голодании. Продукты микробиологического гидролиза путём свободной диффузии и активного всасывания постоянно поступают через эпителий желудка в кровь (Х.Хёрнике, H.Horrnicke, 1964).
Жвачные животные отличаются от животных с однокамерным желудком также и тем, что у них сократительная деятельность гладкой мускулатуры желудка бывает непрерывной. Благодаря мощным сокращениям мускулатуры рубца и сетки, происходит не только передвижение с определённой скоростью и в определённом объёме в книжку, в сычуг и далее в кишечник, но и постоянное перемешивание содержимого.
1.3. Сократительная деятельность и электрическая активность мускулатуры желудка жвачных животных
Сокращение мускулатуры многокамерного желудка у жвачных животных проявляется уже в период утробного развития (Д.А.Титчен, Ч.С.Рейд, D.A.Titchen, C.S.Reid, 1964). В постнатальном онтогенезе преджелудки и сычуг сокращаются циклично. Каждый цикл сокращений начинается с сетки (А.А.Алиев, 1966в). Сетка сокращается, уменьшаясь в объёме в две фазы. В первую фазу объём сетки уменьшается примерно наполовину, потом следует кратковременное и неполное расслабление, после которого наступает вторая фаза – сетка производит полное расслабление, и её содержимое перебрасывается через серповидную складку в вентральный полу-мешок рубца, чем достигается перемешивание содержимого сетки с рубцовым содержимым. Затем наступает полное расслабление мускулатуры сетки, и через 40-60 с покоя цикл двухфазных стягивающих сокращений возобновляется (И.Рукебуш, И.Бост, Y.Ruckebusch, I.Bost, 1963).
При еде сокращения сетки учащаются, сохраняют двухфазность. Ретикулограмма выглядит в виде двухзубчатой кривой вне еды, при приёме корма. В жвачный период при отрыгивании пищевого кома происходит дополнительное, третье сокращение (К.Е.Вейсс, K.E.Weiss, 1953; Е.Серей и др., E.Serea et al, 1965) и ретикулограмма имеет вид трёхзубчатой кривой.
Рубец начинает сокращаться вслед за первой фазой сокращения сетки. Сокращение рубца происходит в виде поочередного стягивания преддверия и его мешков. Однако не все сокращения рубца регистрируются, поэтому руменограмма выглядит в виде однодвух-трёхзубчатой, иногда четырёхзубчатой кривой.
Значительная роль в сократительной деятельности преджелудков принадлежит ретикуло-омазальному сфинктеру (М. Аноячич, Д.Зиванов, M.Anojcic, D.Zivanov, 1976).
Как было установлено многими исследователями, в том числе и нами (А.Я.Рябиков, 1964), у крупного рогатого скота за каждые 5 мин бывает 9 сокращений рубца и 7 сдвоенных сокращений сетки.
По данным П.Тулбаева и Н.Торманова (1966), у овец в обычных условиях за каждые 5 мин частота сокращений составляет для рубца 8-10, для сетки 6-7.
