ские различия. По данным Н.П.Садовской и В.Ф.Фурцевой (1973), толщина эпителиального слоя в рубце, сетке и книжке различна и изменяется с возрастом. Так, если у крупного рогатого скота толщина эпителия в 13-месячном возрасте составляет в рубце 42-44 мк, в сетке 47-51 мк, а в книжке 50-56 мк, то в 18-месячном возрасте соответственно – 71-80 мк, 51-56 мк и 57 мк. Из этих данных видно, что с возрастом происходит особенно значительное утолщение эпителиального слоя в рубце, где наиболее активно передвигается содержимое, состоящее из крупных и грубых частиц корма.
Общая толщина стенки желудка с возрастом также подвергается значительным изменениям. Так, если толщина стенки книжки к моменту рождения животного равнялась 425 мк, то к 7-12месячному возрасту после рождения она увеличивается в два раза и равняется 900 мк.
Кровеносная и лимфатическая система жвачных животных изучались рядом исследователей (Ю.Я.Хайнацкий, 1963; В.Ф. Вракин, А.К.Бобылев, 1964). Однако наиболее полно и в систематизированном виде вопросы морфологии кровеносных сосудов рубца, сетки, книжки и сычуга представлены в работах П.В.Груздева (1965а, 1965б, 1966, 1969а, 1969б, 1969в, 1970а, 1971б), В.Н. Козлова (1965а, 1965б).
Главным сосудом, обеспечивающим кровью все камеры желудка, является чревная артерия, от которой отходит печёночная, левая и правая рубцовые (желудочно-сальниковые), левая желудочная, идущая к книжке и сычугу, и селезёночная артерии.
Из работ П.В.Груздева и некоторых других исследователей видно, что книжка весьма обильно васкуляризирована. Но кровоснабжение происходит за счёт ветвей левой желудочной и левой желудочно-сальниковой артерии.
В области дорсальной поверхности книжки от левой желудочной артерии в сторону книжки отходит 7-10 ветвей. Левая желудочно-сальниковая артерия отдаёт в сторону книжки от 5 до 6 ветвей. Ветви и веточки, сильно извиваясь, образуют подсерозное сплетение, от которого сосуды проходят через мышечный слой в слабовыраженный подслизистый слой, где вновь образуют сплетение, состоящее из продольных и соединяющих их поперечных сосудов.
В основании листочков лежат продольные сосуды, от них в сторону свободного края отходит большое количество различных по диаметру веточек (рис. 5), которые в самом начале крупными анастомозами соединяются между собой. Направляясь в сторону свободного края листочков, ветви сосудов, многократно разветвляясь, образуют сосудистые сплетения, от которых отходят веточки к сосочкам листочков.
В больших листочках часто встречаются дополнительные складки, в основании которых проходят артериальные сосуды. В средних, малых и самых малых листочках книжки сосуды на их свободных краях формируют артериальные дуги.
В книжке по свободному краю листочков проходит венозный сосуд, от которого в сторону подсерозного сплетения отходят парные венозные сосуды, принимающие большое количество сосудов от сосочков листочков книжки.
Установлено, что желудок жвачных животных имеет двойную иннервацию (симпатическую и парасимпатическую) и что n. vagus является основным регулятором разнообразных функций этого органа (Е.Т.Хруцкий, 1941; В.Ф.Вракин, 1964). Большинство исследователей утверждают, что левый блуждающий нерв иннервирует рубец и сетку, в то время как правый выполняет более сложную иннервацию и является главным регулирующим нервом желудка. От него отходит небольшая веточка к рубцу, его преддверию, общая ветвь для преддверия и сетки. Последним отходит крупный
нерв, который в свою очередь делится на два, один из них направляется к сетке, а второй – к книжке и сычугу. Если в рубце и сетке хорошо развито лишь межмышечное нервное сплетение, а подсерозное и подслизистое не обнаружено, то в книжке овец выявлено три хорошо развитых нервных сплетения подсерозное, межмышечное и подслизистое (Р.Е.Калодина, 1965; Р.Х.Шакиров, 1967). Наиболее мощно развито в книжке межмышечное нервное сплетение, что отмечает в своих исследованиях Л.А.Щетинов (1971). По данным Ю.Х.Миндубаева (1960, 1961, 1967 ), большими подсерозными сплетениями являются рубцово-преддверное и межсеткокнижковое, которые располагаются в функционально наиболее активных частях преджелудков. В иннервации сетки, книжки и сычуга участвуют периферические ветви солнечного сплетения (Р.Х.Шакиров, 1965а, 1965б).
Многочисленные нервные разветвления обусловливают тонкую чувствительность преджелудков и сычуга (П.Розати, Г.В. Пелагалли, P.Rosati, G.V.Pelagalli, 1960).
Микроскопические исследования иннервации преджелудков позволяли установить наличие различных по своему строению нервных чувствительных образований (Л.Н.Абрамова, 1967; Л.А.Щетинов, 1971). В частности, в области входа в книжку есть инкапсулированные образования колбообразной формы, напоминающие колбы Краузе. Рецепторные образования нитевидной, кустиковидной, усиковидной и поливалентной формы обнаружены во всех слоях стенок преджелудков, а инкапсулированные – в участках, прилегающих к сфинктерам, обладающей достаточной силой сокращения: у входа пищевода в рубец, у входа в книжку и в жёлобе.
Анализ литературы показывает, что морфологическая наука располагает большим фактическим материалом, позволяющим судить о видовых особенностях строения и развития многокамерного желудка жвачных животных.
По ряду вопросов у исследователей нет единого мнения. Несмотря на это, выявляется общая точка зрения, показывающая, что книжка в процессе закладки органов возникает позднее рубца, сетки и сычуга. Данный факт свидетельствует о том, что книжка в филогенетическом отношении является более молодым органом по
