Известно, что в сычуге содержимое бывает постоянно (Л.В.Харитонов, Н.В.Курилов, 1969), но в небольшом количестве (от 25 до 300 см³ у 2-месячных телят – по В.Н.Никитину, 1939а, 1939б). У взрослых овец в сычуге содержимое медленно перемещается к пилорическому отделу, постоянно смешиваясь с сычужным соком.
Переход содержимого из сычуга в кишечник, по данным Я.А.Сергеева (1954), А.Д.Синещёкова (1965), осуществляется отдельными порциями. В течение часа проходит 50-60 волн химуса. Объём порций у крупного рогатого скота составляет от 5 до 600 мл.
Эвакуация содержимого сычуга в двенадцатиперстную кишку у овец также происходит порциями объёмом в 15-25 мл через каждые 1,0-1,5 мин. Видимо, важную роль в эвакуаторной функции желудка должна играть разность внутриполостного давления. Однако в доступной нам литературе отсутствуют сведения о внутриполостном давлении в камерах желудка жвачных животных.
Уровень эвакуации химуса из рубца и сетки в книжку, из книжки в сычуг и из сычуга в кишечник, как отмечает большинство исследователей, тонко регулируется и зависит от многих факторов, в частности, от возраста животного, вида и физикохимических свойств корма, времени суток, сытости животного, кормления, жвачного процесса (Н.Д.Лихоносова; 1953, В.К. Шеповалова, 1962; Ф.А.Мещеряков, 1966а; Ю.А.Медведев и др., 1974).
Изучению регуляции сокращений гладкой мускулатуры желудка значительное внимание уделяли многие исследователи, в частности, Н.А.Попов, Н.Ф.Попов (1931), Д.Я.Криницин и др. (1937), Е.Т.Хруцкий (1948), И.Ш.Макалеев (1959, 1960), П.Тулбаев (1964), И.П.Салмин (1964), В.Н.Поляков, П.Т.Тихонов (1964), П.Тулбаев, И.Шарипов (1965), Ф.А.Мещеряков (1966а, 1974а), В.Н.Поляков (1967б, 1967в, 1969а, 1969б, 1970а, 1970 б, 1970 в), Г.И.Горшков (1968), К.П.Михальцов (1970), Г.И.Горшков, Л.Н.Аристархова (1970), Б.Р.Говард (B.R.Howard, 1970), Г.Залуцки (G.Zalucki, 1974), В.Д.Сокур (1974), С.И.Гасанов (1974), В.В. Идиятулина и др. (1974), В.Н.Поляков, Д.Т.Гарипов (1976).
Сократительная, а вместе с тем секреторная и всасывательная деятельность многокамерного желудка жвачных животных осуществляется под регулирующим влиянием гуморальной и цен-
тральной нервной системы через посредство симпатических и парасимпатических нервов. Причём стволы блуждающих нервов являются основными проводниками афферентной и эфферентной инпульсации.
1.4. Рецепторы желудка. Их значение в рефлекторной регуляции пищеварительных процессов
И.П.Павлов указывал (1951а), что чувствительными окончаниями центростремительных нервов пронизаны все органы и их ткани.
Работами К.М.Быкова (1947), И.Т.Курцина (1952), В.Н. Черниговского (1960) и других исследователей было установлено, что деятельность интероцепторных анализаторов принципиально не отличается от закономерностей работы внешних анализаторов. Кроме того, было установлено, что как внешние, так и внутренние анализаторы обладают избирательной чувствительностью к раздражителям. Отмечая это И.П.Павлов (1951в) ещё в 1897 г. в своих «Лекциях о работе главных пищеварительных желёз» писал: «… пищеварительный канал обладает не общею раздражительностью, то есть чем ни попало, а специальною и притом в различных частях своего протяжения разною» (с. 91). Однако важно иметь при этом в виду, и это также отмечал И.П.Павлов, что анализ внутренних явлений несравненно более скромен, чем анализ явлений внешнего мира.
Согласно данным Н.Нестерова (1959), Т.Радева (1959), И.Стоянова (I.Stojanov, 1965), П.Т.Тулбаева, К.Д.Ахинжанова (1970), Б.С.Шахманова, П.Т.Тулбаева (1971), Б.С.Шахманова, П.Т.Тулбаева, К.Д.Ахинжанова (1971), раздражение рецепторов желудка жвачных животных приводит к изменению обмена веществ, сердечной деятельности, кровяного давления, дыхания, морфологического и биохимического состава крови.
Д.А.Епанешников (1935), Т.П.Ролич (1935), А.С.Еловских, Д.Я.Криницин (1948), Э.Ш.Айропетьянц (1959), Л.А.Рябова (1961), П.И.Жеребцов (1964 а, б), Н.В.Чувьюрова, А.Э.Вебер (1978) установили, что деятельность околоушных желёз подчинена процессам, протекающим в преджелудках и кишечнике, и что уровень
слюноотделения зависит от физиологических и химических свойств находящегося в преджелудках содержимого.
Вопрос о роли механического фактора и сократительной функции желудка жвачных животных неоднократно привлекал внимание исследователей. В результате многочисленных наблюдений было установлено (Е.Т.Хруцкий, 1937; И.П.Салмин, 1960; А.Я.Рябиков, 1965,1967), что раздражение механорецепторов рубца, сетки способно возбудить и усилить сокращение мускулатуры преджелудков.
Кроме того, рядом исследователей установлено, что между различными отделами пищеварительной системы существует тесная функциональная связь, в которой значительная роль принадлежит рецепторному аппарату (П.И.Батоев, 1959; Ф.А.Мещеряков, 1959,1974б; Н.А.Кольцова, 1962; Э.Ш.Айрапетьянц и др., 1963; И.П.Салмин и др., 1964; Н.С.Филков, Н.Г.Бойченкова, 1964; П.М.Кузьмин, А.Я.Рябиков, 1965; Г.Г.Степанян и др., 1966; М.Я.Вырская, В.Н.Поляков, 1967; Л.В.Харитонов, Н.В.Курилов, 1969). Переход содержимого из одного отдела в другой, по мнению ряда исследователей, зависит от наполнения химусом нижележащих отделов. Е.Т.Хруцкий (1952) пишет: «При переполнении содержимым сычуга замедляется, ослабляется и даже прекращается моторная деятельность книжки. Если переполнена книжка, то ослабляются сокращения рубца и сетки и не наступает жвачка» (с. 173). На это же Е.Т.Хруцкий указывает и в более поздней работе (1959). Эксперименты, позволившие хорошо изучить и подтвердить данную физиологическую закономерность, поставили И.П.Салмин (1954б, 1959а, 1959б, 1962), Н.Перон и др. (N.Peron et al., 1973).
На основании результатов исследований, показывающих, что вышележащий отдел угнетается в отличие от раздражающего нижележащего отдела, И.П.Салмин внёс свой вклад в теорию, объясняющую механизм перистальтики, причины возникновения гипотонии и атонии преджелудков. Согласно этой теории, торможение сокращений рубца и сетки происходит от переполнения кормом, а, следовательно, от сильного механического раздражения книжки, сычуга и кишечника.
