Инбридинг допускается только на выдающихся предков. Лишь при закреплении в потомстве наиболее ценных качеств польза от инбридинга может во много раз превзойти вред, заключающийся во временном снижении жизнеспособности инбредного потомства. Инбридинг следует вести не только на выдающегося предка, но и через самых лучших его потомков, через лучших его женских родственниц – дочерей, полусестер, внучек.
Животные, используемые в близкородственном спаривании, должны быть конституционально крепкими. Родственное спаривание близких и умеренных степеней не следует применять непрерывно. Однократный самый тесный инбридинг не приводит к заметному снижению жизнеспособности, в то время как его повторение опасно. Поэтому в случае необходимости повторения близкого инбридинга его чередуют с неродственным разведением.
Инбридинг применяют в хозяйствах, где организовано полноценное кормление, обеспечивающее хорошее развитие молодняка. Родственных животных, предназначенных для спариваний, выращивают в разных климатических и кормовых условиях для снижения отрицательных последствий родственного спаривания.
Однако было обнаружено и отрицательное влияние инбридинга на потомство. Бессистемное его применение во многих случаях приводило к снижению продуктивности и плодовитости, ослаблению крепости конституции животных, проявлению аномалий в развитии и уродств. Поэтому были изданы даже законы, запрещающие применение инбридинга. И только к концу XIX в. на основе изучения и анализа племенных книг русские селекционеры, вначале П. Н. Кулешов, а затем Д. А. Кисловский, доказали несостоятельность полного отказа от инбридинга. На примере выведения орловской породы лошадей они показали положительную роль умеренного инбридинга при закладке и совершенствовании заводских линий. Отрицательные последствия наблюдаются при длительном тесном инбридинге, который применяли английские и немецкие селекционеры. М. Ф. Иванов также придерживался мнения о положительной роли инбридинга в породообразовании. В его методике создания породы инбридинг сочетался с жестким отбором животных по крепости конституции [4].
В начале XX в. разработали генетическую теорию, объясняющую причины инбредной депрессии или вредных последствий
инбридинга, которые, как выяснилось позже, в большинстве случаев можно избежать.
Установлено, что причина инбредной депрессии – увеличение гомозиготности у инбредных животных. Еще Ч. Дарвин писал, что животные извлекают пользу от случайного скрещивания с особями, не состоящими с ними в кровном родстве, в то время как продолжительный инбридинг приносит вред. По Ч. Дарвину, у инбредных особей наблюдается сходство половых клеток, при слиянии которых у потомства суживаются наследственная основа и приспособительные возможности организма к изменяющимся условиям внешней среды [10].
Известно, что генетическое улучшение пород при обычной селекции происходит медленно. В настоящее время накоплено много материала, который свидетельствует о больших перспективах использования инбредных животных для получения гетерозиса и борьбы с отрицательными последствиями самого инбридинга. Основная задача родственного разведения – сохранение, повторение и закрепление наследственных черт особо выдающихся производителей. Степень инбридинга определяют по родословной, в ряде которой встречается общий предок, считая первым рядом отца и мать. Запись проводят римскими цифрами.
Инбридинг бывает простым, когда животное получено в результате одного родственного спаривания, и сложным (комплексным) – на несколько предков.
Степень родства определяется коэффициентом инбридинга, который выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 100). Величина этого коэффициента начинается с нуля в том случае, когда в популяции не применяют спаривание между родственниками. Если же в результате родственных спариваний вытесняются все гетерозиготные особи (чего практически не бывает), тогда величина коэффициента инбридинга составит 100%. Коэффициент инбридинга рассчитывается также по формуле С. Райта:
n n 1 1
Fx 1 1 Fa ,
2
где Fx – коэффициент инбридинга оцениваемого животного; Fa – коэффициент инбридинга того родоначальника в родословной данного животного, который сам был получен в результа-
те родственного спаривания;
n – число поколений (начиная с дедовского), отделяющее оцениваемое животное от того родоначальника, на которого проведено родственное спаривание по женской стороне родословной; n1 – то же, по отцовской стороне родословной;
∑ – знак суммирования, применяемого в тех случаях, когда данное животное инбридировано не на одного, а на двух или более предков.
По этой формуле коэффициент инбридинга выражается в долях единицы (от 0 до 1). Для перевода его в проценты полученную величину умножают на 100.
Формула Райта позволяет сравнивать генетический эффект при разной степени инбридинга. Установлено, что между действием тесного и умеренного инбридинга имеются значительные отличия. Тесный инбридинг приводит к быстрому возрастанию гомозиготности, а умеренный повышает ее в незначительной степени. Инбридинг, особенно при частом его повторении, обусловливает генетическое сходство потомков с тем родоначальником, на которого он применяется.
Следует отметить, что при тесном инбридинге в потомстве накапливаются гены родоначальника в гомозиготных и гетерозиготных комбинациях. Поскольку тесный инбридинг, то есть получение гомозиготных форм, ведет к инбредной депрессии, то он не имеет широкого распространения.
Умеренный инбридинг широко применяют в животноводстве. Практика создания и совершенствования многих пород крупного рогатого скота связана именно с этим методом разведения. Известно, что в потомстве генетические комбинации в большинстве случаев приближаются к среднему уровню, поэтому за выдающимся производителем необходим строгий контроль, чтобы он в последующих поколениях не поглотился средним уровнем, а, напротив, закрепил свои свойства на большом количестве потомков. Чаще всего это достигается применением умеренного инбридинга на выдающегося производителя. В результате многократных повторений умеренного инбридинга достигается высокое генетическое сходство с родоначальником стад, групп и пород животных.
Так, из истории шортгорнской породы известно, что генетическое сходство с производителем Фаворитом в начале XX в.
