лудка. Всё это свидетельствует о том, что сосочки выполняют не столько механическую роль, сколько участвуют в процессах всасывания и экскреции.
Вместе с тем, по данным И.Берга, П.Эдви (I.Berg, P.Edvi, 1976), развитие и строение сосочков рубца овец в значительной мере зависит от состава и физической структуры рациона.
Наибольшее развитие сосочки имеют в вентральных отделах рубца, где постоянно находится кормовая масса.
Формирование гистоструктуры слизистой оболочки желудка в основном завершается у телят к 3-месячному, а у ягнят – к 2- месячному возрасту.
Поверхность слизистой оболочки преджелудков выстлана многослойным плоским слабоороговевающем эпителием, имеющим систему широких межклеточных щелей, наиболее развитых в рубце и книжке (Г.М.Шеянова, 1980; П.П.Кругляков, 1980).
Сычуг – abomasum – имеет грушевидную форму. Его расширенный конец обращён к книжке, а суженный – направлен каудально, загибается дорсально и переходит в двенадцатипёрстную кишку. Сычуг у крупного рогатого скота по своему объёму почти равен объёму книжки.
Гладкая, нежная, бледно-красного цвета слизистая оболочка сычуга покрыта цилиндрическим эпителием, она содержит железы и собрана в складки трёх порядков. Складки первого порядка – plicae spiralis abomasi – в количестве 12- 16 у крупного рогатого скота и 13-16 у овец продольно-спиралевидные, нерасправляющиеся. Между ними располагаются складки второго порядка тоже спиральные, но меньшего размера. И, наконец, самые малые складки третьего порядка – поперечные. На слизистой оболочке сычуга различают области кардальных, фундальных и пилорических желёз.
Мышечная оболочка сычуга представлена наружным продольным и внутренним кольцевым слоями.
Эпителий слизистой оболочки органов пищеварения непрерывно подвергается воздействию как механических, так и химических компонентов пищевых масс. В зависимости от физикохимических свойств содержимого и в связи с функциональными особенностями отделов многокамерного желудка слизистая оболочка и её эпителиальный слой имеют характерные морфологиче-
ские различия. По данным Н.П.Садовской и В.Ф.Фурцевой (1973), толщина эпителиального слоя в рубце, сетке и книжке различна и изменяется с возрастом. Так, если у крупного рогатого скота толщина эпителия в 13-месячном возрасте составляет в рубце 42-44 мк, в сетке 47-51 мк, а в книжке 50-56 мк, то в 18-месячном возрасте соответственно – 71-80 мк, 51-56 мк и 57 мк. Из этих данных видно, что с возрастом происходит особенно значительное утолщение эпителиального слоя в рубце, где наиболее активно передвигается содержимое, состоящее из крупных и грубых частиц корма.
Общая толщина стенки желудка с возрастом также подвергается значительным изменениям. Так, если толщина стенки книжки к моменту рождения животного равнялась 425 мк, то к 7-12месячному возрасту после рождения она увеличивается в два раза и равняется 900 мк.
Кровеносная и лимфатическая система жвачных животных изучались рядом исследователей (Ю.Я.Хайнацкий, 1963; В.Ф. Вракин, А.К.Бобылев, 1964). Однако наиболее полно и в систематизированном виде вопросы морфологии кровеносных сосудов рубца, сетки, книжки и сычуга представлены в работах П.В.Груздева (1965а, 1965б, 1966, 1969а, 1969б, 1969в, 1970а, 1971б), В.Н. Козлова (1965а, 1965б).
Главным сосудом, обеспечивающим кровью все камеры желудка, является чревная артерия, от которой отходит печёночная, левая и правая рубцовые (желудочно-сальниковые), левая желудочная, идущая к книжке и сычугу, и селезёночная артерии.
Из работ П.В.Груздева и некоторых других исследователей видно, что книжка весьма обильно васкуляризирована. Но кровоснабжение происходит за счёт ветвей левой желудочной и левой желудочно-сальниковой артерии.
В области дорсальной поверхности книжки от левой желудочной артерии в сторону книжки отходит 7-10 ветвей. Левая желудочно-сальниковая артерия отдаёт в сторону книжки от 5 до 6 ветвей. Ветви и веточки, сильно извиваясь, образуют подсерозное сплетение, от которого сосуды проходят через мышечный слой в слабовыраженный подслизистый слой, где вновь образуют сплетение, состоящее из продольных и соединяющих их поперечных сосудов.
В основании листочков лежат продольные сосуды, от них в сторону свободного края отходит большое количество различных по диаметру веточек (рис. 5), которые в самом начале крупными анастомозами соединяются между собой. Направляясь в сторону свободного края листочков, ветви сосудов, многократно разветвляясь, образуют сосудистые сплетения, от которых отходят веточки к сосочкам листочков.
В больших листочках часто встречаются дополнительные складки, в основании которых проходят артериальные сосуды. В средних, малых и самых малых листочках книжки сосуды на их свободных краях формируют артериальные дуги.
В книжке по свободному краю листочков проходит венозный сосуд, от которого в сторону подсерозного сплетения отходят парные венозные сосуды, принимающие большое количество сосудов от сосочков листочков книжки.
Установлено, что желудок жвачных животных имеет двойную иннервацию (симпатическую и парасимпатическую) и что n. vagus является основным регулятором разнообразных функций этого органа (Е.Т.Хруцкий, 1941; В.Ф.Вракин, 1964). Большинство исследователей утверждают, что левый блуждающий нерв иннервирует рубец и сетку, в то время как правый выполняет более сложную иннервацию и является главным регулирующим нервом желудка. От него отходит небольшая веточка к рубцу, его преддверию, общая ветвь для преддверия и сетки. Последним отходит крупный
