нерв, который в свою очередь делится на два, один из них направляется к сетке, а второй – к книжке и сычугу. Если в рубце и сетке хорошо развито лишь межмышечное нервное сплетение, а подсерозное и подслизистое не обнаружено, то в книжке овец выявлено три хорошо развитых нервных сплетения подсерозное, межмышечное и подслизистое (Р.Е.Калодина, 1965; Р.Х.Шакиров, 1967). Наиболее мощно развито в книжке межмышечное нервное сплетение, что отмечает в своих исследованиях Л.А.Щетинов (1971). По данным Ю.Х.Миндубаева (1960, 1961, 1967 ), большими подсерозными сплетениями являются рубцово-преддверное и межсеткокнижковое, которые располагаются в функционально наиболее активных частях преджелудков. В иннервации сетки, книжки и сычуга участвуют периферические ветви солнечного сплетения (Р.Х.Шакиров, 1965а, 1965б).
Многочисленные нервные разветвления обусловливают тонкую чувствительность преджелудков и сычуга (П.Розати, Г.В. Пелагалли, P.Rosati, G.V.Pelagalli, 1960).
Микроскопические исследования иннервации преджелудков позволяли установить наличие различных по своему строению нервных чувствительных образований (Л.Н.Абрамова, 1967; Л.А.Щетинов, 1971). В частности, в области входа в книжку есть инкапсулированные образования колбообразной формы, напоминающие колбы Краузе. Рецепторные образования нитевидной, кустиковидной, усиковидной и поливалентной формы обнаружены во всех слоях стенок преджелудков, а инкапсулированные – в участках, прилегающих к сфинктерам, обладающей достаточной силой сокращения: у входа пищевода в рубец, у входа в книжку и в жёлобе.
Анализ литературы показывает, что морфологическая наука располагает большим фактическим материалом, позволяющим судить о видовых особенностях строения и развития многокамерного желудка жвачных животных.
По ряду вопросов у исследователей нет единого мнения. Несмотря на это, выявляется общая точка зрения, показывающая, что книжка в процессе закладки органов возникает позднее рубца, сетки и сычуга. Данный факт свидетельствует о том, что книжка в филогенетическом отношении является более молодым органом по
сравнению со всеми другими отделами многокамерного желудка жвачных животных.
Важным является и тот факт, что органогенез преджелудков и сычуга у крупного рогатого скота и овец к моменту их рождения не завершается, а продолжается и в постнатальном периоде. Кроме того, если в росте рубца, сетки и сычуга крупного рогатого скота и овец отмечается много общих закономерностей, то в росте книжки чётко проявляются видовые различия. Так, книжка у крупного рогатого скота, будучи при закладке самым малым отделом, в последствие своего морфологического развития в значительной степени опережает другие преджелужки. У взрослых животных она по весу и объёму занимает второе место вслед за рубцом и превосходит по размеру сетку в 1,3- 1,7 раза.
У овец книжка не только в плодный период, но и после рождения по своим размерам значительно уступает всем остальным камерам, в том числе и сетке.
У новорожденных животных книжка имеет наибольшую дифференцированность по сравнению с другими камерами, которые достигают пропорций взрослых животных у телят к 4- месячному, а у ягнят к 8-месячному возрасту.
Результаты исследований времени закладки отделов многокамерного желудка жвачных животных, особенностей их топографии, анатомического и гистологического строения, кровообращения и иннервации позволяют утверждать, что книжка по сравнению с другими отделами желудка имеет более сильно развитую кровеносную систему, она богаче снабжена нервными сплетениями. Морфологические особенности каждого из отделов желудка дают основание предполагать, что рубец, сетка, книжка и сычуг должны иметь и функциональные различия.
1.2. Главные особенности пищеварения в желудке жвачных животных
Физиология и биохимия пищеварения изучались многими исследователями. В монографиях «Физиология и патология преджелудков у жвачных» (И.Вестер, X.Wester, 1926), «Обмен веществ в рубце» (Е.Ф.Эннисон, Д.Льюис, E.F.Annison, D.Lewis, 1959), «Физиология и биохимия пищеварения жвачных» (П.В.Курилов,
А.Н.Кроткова, 1971), «Использование питательных веществ жвачными животными» (Б.Пиатковский и др., B.Piatkowski et al., 1973) дана наиболее полная сводка существующих сведений по пищеварению у жвачных животных.
Изучение пищеварения у жвачных животных позволило выявить целый ряд особенностей в переваривании и усвоении питательных веществ. Оказалось, что у жвачных животных в отличии от моногастричных животных гидролиз клетчатки, растительных белков, липидов осуществляется под действием ферментов симбионтных микроорганизмов и в преджелудках, и в толстом кишечнике, а в сычуге и тонком кишечнике клетчатка не переваривается, но остальные компоненты пищи гидролизуются под действием ферментов пищеварительных желёз. Одновременно с биокатализом микроорганизмы осуществляют биосинтез новых полимеров.
Кроме того, установлено, что околоушные слюнные железы и железы сычуга секретируют непрерывно (Д.А.Епанешников, 1935; А.С.Еловских, Д.Я.Криницин, 1948; В.Р.МакМанус, W.R.McManus, 1962; С.Яасуки, В.Мотоёши, S.Jasuyki, V.Motoyoshi, 1962; А.Д.Вилсон, A.D.Wilson, 1963; Н.Коми, В.Х.Швидер, N.Komi, W.H.Swyder, 1963; И.П.Салмин, 1964; С.К.Дас и др., S.C.Das et al., 1966; Х.Ш.Хайрутдинов, 1967; Г.Е.Хокинс, Д.А.Литтл, G.E. Hawkins, J.A.Little, 1968; К.Т.Ташенов, 1969).
Желудок жвачных животных не бывает пустым даже при длительном голодании. Продукты микробиологического гидролиза путём свободной диффузии и активного всасывания постоянно поступают через эпителий желудка в кровь (Х.Хёрнике, H.Horrnicke, 1964).
Жвачные животные отличаются от животных с однокамерным желудком также и тем, что у них сократительная деятельность гладкой мускулатуры желудка бывает непрерывной. Благодаря мощным сокращениям мускулатуры рубца и сетки, происходит не только передвижение с определённой скоростью и в определённом объёме в книжку, в сычуг и далее в кишечник, но и постоянное перемешивание содержимого.
