1.3. Сократительная деятельность и электрическая активность мускулатуры желудка жвачных животных
Сокращение мускулатуры многокамерного желудка у жвачных животных проявляется уже в период утробного развития (Д.А.Титчен, Ч.С.Рейд, D.A.Titchen, C.S.Reid, 1964). В постнатальном онтогенезе преджелудки и сычуг сокращаются циклично. Каждый цикл сокращений начинается с сетки (А.А.Алиев, 1966в). Сетка сокращается, уменьшаясь в объёме в две фазы. В первую фазу объём сетки уменьшается примерно наполовину, потом следует кратковременное и неполное расслабление, после которого наступает вторая фаза – сетка производит полное расслабление, и её содержимое перебрасывается через серповидную складку в вентральный полу-мешок рубца, чем достигается перемешивание содержимого сетки с рубцовым содержимым. Затем наступает полное расслабление мускулатуры сетки, и через 40-60 с покоя цикл двухфазных стягивающих сокращений возобновляется (И.Рукебуш, И.Бост, Y.Ruckebusch, I.Bost, 1963).
При еде сокращения сетки учащаются, сохраняют двухфазность. Ретикулограмма выглядит в виде двухзубчатой кривой вне еды, при приёме корма. В жвачный период при отрыгивании пищевого кома происходит дополнительное, третье сокращение (К.Е.Вейсс, K.E.Weiss, 1953; Е.Серей и др., E.Serea et al, 1965) и ретикулограмма имеет вид трёхзубчатой кривой.
Рубец начинает сокращаться вслед за первой фазой сокращения сетки. Сокращение рубца происходит в виде поочередного стягивания преддверия и его мешков. Однако не все сокращения рубца регистрируются, поэтому руменограмма выглядит в виде однодвух-трёхзубчатой, иногда четырёхзубчатой кривой.
Значительная роль в сократительной деятельности преджелудков принадлежит ретикуло-омазальному сфинктеру (М. Аноячич, Д.Зиванов, M.Anojcic, D.Zivanov, 1976).
Как было установлено многими исследователями, в том числе и нами (А.Я.Рябиков, 1964), у крупного рогатого скота за каждые 5 мин бывает 9 сокращений рубца и 7 сдвоенных сокращений сетки.
По данным П.Тулбаева и Н.Торманова (1966), у овец в обычных условиях за каждые 5 мин частота сокращений составляет для рубца 8-10, для сетки 6-7.
Первые описания сокращений книжки составили В. Элленбергер (1890), В.Элленбергер, А.Шайнрот (A.Ellenberger, A. Scheunrot, 1910) и И.Вестер (1926). Они отметили, что сокращения жёлоба переходят на книжку. У книжки прежде всего сокращается шейка, потом преддверие и, наконец, тело с мостиком. Сокращения книжки освещаются в работах П.А.Оганесяна, Г.М.Агаджаняна (1949), И.П.Салмина (1954а, 1954б), К.П.Михальцова (1961). И.П.Салмин и др. (1966) указывают, что мускулатура тела книжки сокращается в форме медленных перистальтических волн. Описания сокращений книжки имеют место в работах и других авторов (Р.Диссельгорст, А.Немилов, 1927; В.В.Лаврова, 1964; А.Охга и др., А.Ohga et al., 1966; Т.Итабисаши, T.Itabisashi, 1965; И.Лаплас, I.Laplace, 1970; Л.Бюно, L.Bueno, 1973; Л.Бюно, Ж. Рукебуш, L. Bueno, Y.Ruckebusсh, 1974; Л.Бюно, П.Тутаин, L.Bueno, P. Toutain, 1974).
Однако неполные и не всегда совпадающие данные не позволяют получить чёткое представление о сократительной деятельности книжки.
Сычуг сокращается по типу однокамерного желудка. На абомазограмме различаются волны первого и второго порядка, которые соответствуют перистальтическим и тоническим сокращениям.
Частота и сила сокращений мускулатуры преджелудков и сычуга зависит от многих факторов, в частности, от вида и химикофизических свойств корма, от возраста и функционального состояния животного (сытость, еда, жвачный процесс, доение). На это указывают в своих исследованиях Д.Я.Криницин (1935), Е.Т. Хруцкий (1937, 1970), А.А.Алиев (1953), К.П.Михальцов (1953), И.И.Доманов (1957), П.Тулбаев (1959), Д.Рой(J.Roy, 1959), К.С. Рейд (C.S.Reid, 1963), С.С.Риар и др. (S.S.Riar et al., 1963), Н.К.Бхаттачария, Д.Н.Муллик (N.C.Bhattacharya, D.N.Mullick, 1964), Г.И.Горшков (1968), Ф.А. Мещеряков (1968, 1975), Я.П. Дедашев (1970), П.А.Нелипа (1972), Р.В.Доуэрти и др. (R.W. Dougherty et al., 1976), А.Н.Голиков, Е.И.Любимов (1977).
Одним из важных показателей функционального состояния пищеварительных органов и, в частности, их секреторной и сократительной деятельности является электрическая активность желёз и гладкой мускулатуры желудка.
Все процессы жизнедеятельности организма сопровождаются электрическими явлениями, или биотоками. Регистрация биотоков даёт возможность изучать такие процессы, которые недоступны или малодоступны для изучения другими методами. При помощи вживлённых электродов Ж.Рукебуш (Y.Ruckebusch), а также, через содержимое и с поверхности тела А.Н.Трусов (1961а, 1961б, 1963а, 1963б, 1963в) провели регистрацию биотоков рубца, сетки, книжки и сычуга у овец и крупного рогатого скота. При этом А.И.Трусовым было установлено, что токи действия сложного желудка жвачных животных довольно хорошо могут отражать моторную деятельность гладкой мускулатуры желудка и что величина токов действия составляет для рубца 0,5-12, для сетки – 0,5-10, для книжки – 1-6, для сычуга – 0,5-4 милливольт.
В работах А.И.Вдовиной, В.Д.Сокур (1968), В.Д.Сокур и др. (1970), Ю.А.Тарнуева, Н.П.Гончикова (1974) указывается на тот факт, что электрогастрограмма (ЭГГ) каждого отдела желудка имеет свои особенности и, кроме того, что ЭГГ отражает сократительную деятельность желудка.
Многочисленными наблюдениями через широкую фистулу рубца установлено, что содержимое, благодаря непрерывной и последовательной сократительной деятельности гладкой мускулатуры рубца и сетки, перемешивается и движется не хаотично, а подчиняется определённым закономерностям. Так, если смотреть сверху на содержимое рубца, то по данным И.П.Салмина (1954а), «плотная масса содержимого медленно вращается против часовой стрелки» (с.240). Содержимое рубца и сетки переходит в книжку не сразу, а постепенно (Л.Бюно, L.Bueno, 1972a). В «Руководстве по кормлению и обмену веществ сельскохозяйственных животных» (1937) указывается, что через 6 ч после кормления из 79% плотной части съеденных зёрен 70% оказалось в рубце, 3% - в сетке, 4% - в книжке и 2% - в сычуге. За сутки у овец из сетки в книжку переходит 8-9 л химуса (Д.Хоган, J.Hogan, 1964a, 1964б), 14,616,3 г/ч сухого вещества, 324-334 мл/ч жидкости (Н.Е.Алдерсон и др., N.E.Alderson et al., 1972).
Как же переходит содержимое из рубца и сетки в книжку? В.Н. Никитиным (1939а) на крупном рогатом скоте, а затем Ж. Бостом и др. (J.Bost et al., 1965) на овцах было установлено, что химус через сравнительно небольшие промежутки времени из сет-
