7. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСОБЕННОСТЕЙ ПИЩЕВАРЕНИЯ В РУБЦЕ, СЕТКЕ, КНИЖКЕ И СЫЧУГЕ У ОВЕЦ И КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
В данном разделе представлены анализ и сведения о процессах пищевариния в камерах желудка овец и крупного рогатого скота, полученные в исследованиях А.Я. Рябикова.
И.П.Павлов (1951) в своей первой лекции «О работе главных пищеварительных желёз» указывал, что одним из путей полного познания пищеварения должно быть исследование обработки пищи в каждом пункте пищеварительного канала. Это указание является актуальным и в наше время, так как ещё не во всех отделах желудка и кишечника пищеварительные процессы изучены глубоко и всесторонне.
Жвачные животные в своём питании зависят от растений, которые в процессе синтеза создают богатые энергией соединения углерода. В отличие от многих других видов моногастричных животных овцы и крупный рогатый скот, помимо белков, жиров и углеводов, широко используют целлюлозу. Однако из-за отсутствия специфического фермента в пищеварительных соках животных, переваривание целлюлозы производится при помощи микроорганизмов-симбионтов: бактерий, инфузорий, микроскопических грибов, обитающих в преджелудках и толстой кишке. Обеспечение благоприятных условий для жизнедеятельности огромного количества многообразных популяций микроорганизмов достигается за счёт поддержания относительного постоянства анаэробной среды содержимого. Это постоянство среды обеспечивается:
во-первых, тем, что в рубец периодически поступают корм и вода, чем достигается удовлетворение микроорганизмов в питательном субстрате и воде;
во-вторых, динамическое равновесие биохимических показателей между содержимым рубца и кровью создаётся в результате непрерывного всасывания продуктов бактериальной ферментации. Эти продукты не накапливаются, не подавляют активности бактерий, инфузорий, микроскопических грибов и не угнетают действия их ферментов;
в-третьих, за счёт осуществления жвачных периодов корм измельчается, увеличивается его поверхность, происходит механиче-
ское разрушение оболочек растительных клеток, чем достигается содержимое цитоплазмы клеток и таким образом, более полное использование микроорганизмами питательных веществ растений;
в-четвёртых, содержимое рубца интенсивно и непрерывно перемешивается и эвакуируется. Происходит равномерное распределение продуктов метаболизма. Кроме того, содержимое не накапливается, так как оно постепенно переходит из рубцово-сетковой полости в книжку, сычуг и далее в кишечник. Этим путём из рубца удаляются достаточно измельчённые частицы корма и жидкая фракция, содержащая микроорганизмы и сопутствующие им конечные продукты обмена веществ;
в-пятых, благоприятная температура для микроорганизмов (38-42º) поддерживается на нужном уровне за счёт жизнедеятельности самих микроорганизмов и терморегулирующих механизмов животного;
в-шестых, непрерывное поступление в преджелудки большого количества слюны (овцы – 6-8 л, крупный рогатый скот – 40-60 л), богатой гидрокарбонатами и другими ионами, обусловливает поддержание относительного постоянства объёма жидкости и концентрации электролитов.
Взаимоотношения организма животного-хозяина и симбионтов, а вместе с этим и процессы переваривания и усвоения питательных веществ являются весьма сложными (рис. 24).
Жвачные животные, благодаря своему высокоспециализированному многокамерному желудку, выработанному симбиозу с бактериями, инфузориями, грибами, по способности переваривать и усваивать целлюлозу, небелковые азотсодержащие вещества (мочевину, аммиак), быть в меньшей зависимости от экзогенного поступления незаменимых аминокислот, многих витаминов, увеличивать свою массу, производить молоко, шерсть – не имеют себе равных среди всех других растительноядных животных. Природа, таким образом, нашла сложный, но оптимальный путь переваривания и усвоения составных частей растительной пищи.
Переваривание и усвоение целлюлозы, всех составных компонентов корма у жвачных животных осуществляется в преджелудках, в сычуге и в кишечнике. Однако в преджелудках оно настолько значительно по объёму, что это послужило основанием выделить жвачных животных в особую группу с желудочнокишечным типом пищеварения, в отличие от других животных, у которых основная доля переваривания и усвоения питательных веществ приходится на кишечник и которые имеют, таким образом, кишечный тип пищеварения.
Многокамерный желудок жвачных животных в системе органов пищеварения занимает особое место и представляет собой в определённом смысле систему в системе. Он состоит из четырёх камер, из которых каждая отличается не только по морфологическим признакам, но и по своим функциям. Однако, несмотря на свои различия, деятельность отделов многокамерного желудка взаимосвязана и взаимообусловлена.
В желудке жвачных животных одновременно протекают разнообразные пищеварительные процессы, основными из которых являются сократительная деятельность гладкой мускулатуры, синтез ферментов и секреторная деятельность желез, гидролиз белков, жиров, углеводов, всасывание продуктов бактериального гидролиза, биосинтез новых полимеров (белков, жиров, углеводов, аминокислот, нуклеиновых кислот, фосфолипидов, ферментов, витаминов и др.).
Если о многообразных функциях рубца, сетки, сычуга, кишечника и о биохимических процессах, протекающих в этих отделах пищеварительной системы, в современной литературе имеются достаточно полные сведения, то о функции книжки и о тех пре-
