Физиология и биохимия пищеварения в многокамерном желудке овец и крупного рогатого скота

этим самым восстанавливает нормальное соотношение между теми и другими, когда оно отклоняется от нормы. Постоянство реакции среды достигается также путём обмена ионов водорода угольной кислоты, образующейся как в содержимом, так и в клетках рубцовой ткани, на ионы натрия, находящиеся в жидкости рубца.

Двухсторонняя проницаемость стенки рубца для воды, минеральных веществ, карбонатов, хлоридов, фосфатов, витаминов, аминокислот, одностороннее поступление в кровь из рубца летучих жирных кислот и других метаболитов являются одним из главных факторов в поддержании относительного постоянства биологической среды в преджелудках и нейтрализации образующихся кислот.

Сохранению стабильности реакции среды способствует периодическое осуществление жвачного процесса, эвакуация из рубца и сетки в книжку, сычуг и далее в кишечник гомогенизированной фракции содержимого, сопровождающееся удалением из преджелудков значительного количества кислот.

Исследования, выполненные нами на взрослых овцах, на ягнятах и на телятах (табл. 7) показывают, что у овец и крупного рогатого скота наблюдается общая закономерность, которая проявляется сдвигом реакции среды в кислую сторону в книжке, а тем более в сычуге (рН колеблется от 6,63 в рубце до 5,00 в книжке и 2,44 в сычуге, общая кислотность от 23.2 в рубце до 75,7 в книжке и 96,3 титрационных единиц в сычуге). Вместе с тем, снижается концентрация летучих жирных кислот от 7,2 в рубце до 1,9 в книжке и до 1,1 мМол/100 мл в сычуге. Кроме того, в книжке и сычуге уменьшается концентрация натрия в полтора-два раза, калия - в полтора раза. Однако концентрация гидрокарбонатов, наоборот, незначительно, но достоверно возрастает в направлении от рубца к сычугу. Также возрастает по сравнению с рубцом концентрация кальция в полтора-два раза, а хлора, примерно, в пять раз.

Результаты проведённых исследований показывают, что концентрация гидрокарбонатов в жидкой части содержимого преджелудков и сычуга является довольно высокой: рубец - от 1,08 до1,33; книжка - от 1,25 до 1,69; сычуг – от 1,42 до 1,79 и превышает концентрацию гидрокарбонатов в слюне в два-три раза.

Таблица 7 рН, общая кислотность, концентрация гидрокарбонатов, ЛЖК, ионов Nа, К, Са, С1 в жидкой части содержимого рубца, книжки, сычуга

овец и крупного рогатого скота

Чем можно объяснить такую высокую концентрацию гидрокарбонатов в содержимом преджелудков и сычуга? Как уже отмечалось, значительное количество гидрокарбонатов поступает в составе кормов и слюны. На основании этого факта многие исследователи считают, что в обычных условиях с принятыми кормами и поступающей в рубец слюною доставляется достаточное количество щелочных элементов и обеспечивается нейтрализация непрерывно образующихся кислот. Казалось бы, в связи с этим можно было ожидать, что концентрация гидрокарбонатов в содержимом преджелудков должна снизиться. В действительности же этого не происходит. Наоборот, концентрация гидрокарбонатов в рубцовом содержимом возрастает в несколько раз по сравнению с их концентрацией в слюне. Значит, гидрокарбонаты должны поступать в рубец не только со слюной и растениями, но и ещё по каким-то другим каналам или образовываться непосредственно в содержимом рубца.

Если не учитывать количества гидрокарбонатов растений, которые находятся в относительном равновесии с веществами кислотного характера, а принять во внимание только количество гидрокарбонатов, поступающих в составе слюны, то, как на это указывается в «Руководстве по кормлению и обмену веществ» (1937), в течение суток в рубец крупного рогатого скота поступает 300-350 г, а в рубец овец 50-70 г гидрокарбонатов. Достаточно ли этого количества гидрокарбонатов для нейтрализации образующихся кислот и, таким образом, для поддержания определённой концентрации ионов водорода, т.е. определённой реакции среды? Известно, что в течение суток в преджелудках крупного рогатого скота образуется 4500-5000 мл, у овец 300-500 мл ЛЖК. Расчёты, проведённые Р.В.Эш, А.Добсоном (R.W.Ash, A.J.Dobson, 1963), показывают, что у овец может быть нейтрализовано за счёт гидрокарбонатов слюны только около 1/3 кислот. Можно предполагать, что у крупного рогатого скота нейтрализуется примерно такое же количество кислот. Способна ли рубцовая стенка, выполняя всасывательно-экскреторную функцию, нейтрализовать оставшиеся 2/3 кислот? Если на этот вопрос ответить утвердительно, то придется исключить роль микроорганизмов в поддержании постоянства среды содержимого. Конечно, нельзя отрицать и мы отмечали важное значение рубцовой стенки в процессах регуляции постоянства среды рубцового содержимого. Рядом исследователей установлено, что уже в преджелудках большая часть ЛЖК всасывается в кровь и лимфу. Но роль рубца в этих процессах не настолько велика, чтобы справится с задачей поддержания постоянства реакции среды. Проведённые нами исследования показывают, что основным местом, где происходит всасывание ЛЖК, являются не рубец и сетка, а книжка. В этом отделе желудка, по сравнению с рубцом, концентрация ЛЖК уменьшается на 30-60 %. Если какое-то количество ЛЖК и всасывается рубцовой стенкой, то оно не настолько велико, чтобы реакция среды в рубце сдвигалась в щелочную сторону более 7,3 рН. А так как слюнные железы и рубец не могут обеспечить потребностей рубцового содержимого в нейтрализующих кислоты продуктах, то тогда каким путём осуществляется поддержание постоянства реакции среды? Мы считаем, что наряду с нейтрализацией непрерывно образующихся кислот за счёт поступающей в преджелудки щелочной слюны и ионообменной роли рубца, большая