часть кислот нейтрализуется самой микрофлорой и микрофауной преджелудков.
В связи с обсуждением данного вопроса необходимо рассмотреть хотя бы в общих чертах состав веществ содержимого, обеспечивающих определённый уровень кислотно-щелочного равновесия. В преджелудках и сычуге в составе жидкой части содержимого имеются вещества, одни из которых обладают свойствами кислот, другие - свойствами оснований. Это ЛЖК (уксусная, пропионовая, масляная), молочная, щавелевоуксусная, пировиноградная, угольная и другие кислоты, аммиак, соли кислот, в том числе карбонаты, гидрокарбонаты, фосфаты. Белки и аминокислоты играют роль буферов, выступая как в роли кислот, так и в роли оснований, т.е в одних условиях противодействуют изменениям кислотности, в других - щёлочности, связывая как Н-, так и ОН-ионы. Буферное действие белков сравнительно с гидрокарбонатами невелико. Однако и они совместно со свободными аминокислотами выступают в рубцовой жидкости как основания.
Мочевина и аммиак (образующийся при гидролизе мочевины) проявляют себя как основания и нейтрализуют часть кислот путём образования аммонийных солей. Рубцовая жидкость располагает еще одним средством борьбы с кислотностью. Образующиеся в ней ионы аммония (NH4) при гидролизе аминов соединяются с какими-либо анионами, например, с хлором. Это приводит к освобождению ионов Na, которые, взаимодействуя с углекислым газом и водородом, образуют гидрокарбонат.
Катионы (Nа, К, Са, Мg), анионы (Cl, Р, S), соли ряда органических и неорганических кислот в значительной мере определяют соотношение как водородных, так и гидроксильных ионов.
Кроме того, в поддержании кислотно-щелочного равновесия среды, на наш взгляд, исключительно большое значение имеет углекислый газ.
Углекислый газ, являясь одним из конечных продуктов обмена веществ, появляется в рубце в результате сбраживания корма. Установлено, что на 100 г переваримой клетчатки при её декарбоксилировании образуется 10 л двуокиси углерода. Углекислый газ образуется в результате превращений глюкозы, щавелевоуксусной, пировиноградной кислот, при нейтрализации ЛЖК гидрокар-
бонатами, при гидролизе мочевины под действием фермента уреазы.
Рядом исследователей определено, что в течение суток у овец образуется 130-150 л газов, у крупного рогатого скота образуется 600-1000 л. Концентрация углекислого газа в рубцовых газах составляет примерно 55-60 %. Это значит, что в рубце крупного рогатого скота в течение суток образуется 300-500 л, у овец 70-80 л углекислого газа. Часть газов при чрезмерном избытке удаляется из организма при отрыжке, часть через рубцовую стенку поступает в кровь, а некоторое количество углекислого газа бактериями рубца превращается в метан. Значительная часть углекислого газа находится в жидкости рубца в физически растворённом и в химически связанном состоянии, главным образом, в виде гидрокарбонатов.
Ионы водорода, образуемые при разложении угольной кислоты, совместно с ионами водорода, поступающими из рубцовой стенки (взамен на всасываемые рубцом ионы натрия), в зависимости от реакции среды и потребностей микроорганизмов вступают в соединение или с гидрокарбонатами, превращая их в угольную кислоту, или с углекислым газом и натрием, образуя гидрокарбонаты.
Принимая во внимание, что гидрокарбонат натрия (NаНСОз) - это соль угольной кислоты (H2СОз), можно объяснить тот факт, что постоянное присутствие углекислого газа обеспечивает непрерывное образование гидрокарбонатов. Иными словами, чем больше образуется углекислого газа, тем больше образуется гидрокарбонатов. Поэтому до тех пор, пока в рубцовой среде имеется известный избыток гидрокарбонатов, образующиеся при ферментации корма кислоты не могут вызывать сколько-нибудь существенного сдвига рН среды, хотя значительная часть гидрокарбонатов и будет при этом переходить в соли уксусной, пропионовой, масляной и других кислот.
Образующиеся в рубцовой жидкости кислоты вытесняют угольную кислоту из её соединений с основаниями. В жидкой фракции содержимого рубца вследствие этого образуются угольная кислота и соли более сильных кислот (ацетат, пропионат, бутират). Являясь очень слабой кислотой, угольная кислота распадается не только на воду и углекислый газ (H2СОз = H2О + СО2), но и на
Н- и НСОз - ионы (H2СОз = Н + НСОз). Находящиеся в избытке в рубце НСОз-ионы, экзогенный (поступивший с кормом) и эндогенный (перешедший из крови через рубцовую стенку) натрий под действием карбоангидразы микроорганизмов и клеток рубцовой ткани синтезируются в гидрокарбонаты (НСОз¯+ Nа⁺ → NаНСОз). Таким образом, увеличенное образование ЛЖК вызовет ускоренное образование гидрокарбонатов. Активная реакция биологической среды при этом сохранится, рН не будет смещён.
Вместе с непрерывным образованием гидрокарбонатов также постоянно образуются в преджелудках другие щелочнореагирущие продукты, в частности, продукты обмена белков: аммиак, креатин, аминокислоты, которые принимают участие в нейтрализации некоторого количества кислот.
Микрофлора и микрофауна рубца, используя имеющиеся в корме химические соединения и элементы, во взаимодействии с организмом животного не только осуществляют гидролиз питательных веществ и синтез новых органических комплексов, но и сами по себе, в известных пределах, создают оптимальную среду обитания.
Нужно иметь в виду, что сама реакция среды благоприятствует сохранению уровня рН. Характерным свойством буферных систем при слабокислой, нейтральной или щелочной реакции является относительно более лёгкий сдвиг реакции в щелочную, чем в кислую сторону. Так, если для сдвига реакции плазмы крови в щелочную сторону нужно прибавить к ней в 40-70 раз больше едкого натра, чем в чистой воде, то для того чтобы вызвать сдвиг реакции плазмы в кислую сторону, к ней необходимо добавить уже в 327 раз больше соляной кислоты, чем к воде. А так как буферами рубцовой жидкости при её обычной слабокислой или и нейтральной реакции являются щёлочи, то для свига рН требуется большое количество кислот. И, наоборот, если буферами являются кислоты (что мы и наблюдаем в книжке и сычуге, где кислая реакция), то для сдвига рН нужны большие количества щелочей.
Многие исследователи считают, что ЛЖК буферируются с помощью гидрокарбонатов и переходят через стенку рубца в виде ионизированных солей. Однако в исследованиях С.З.Гжицкого и В.И.Скорохода (1959) показано, что ЛЖК лучше всасываются в свободном состоянии, чем их соли.
