О зависимости интенсивности всасывания ЛЖК от реакции среды сообщает Ц.Цуда (Т.Тsudа, 1966) Он установил, что скорость всасывания уксусной кислоты становится тем быстрее, чем ниже рН содержимого, то есть скорость всасывания данной кислоты находится в прямой зависимости от концентрации водородных ионов. Попутно отметим, что в книжке наиболее благоприятные условия для всасывания данной кислоты, т.к. рН её содержимого составляет 5,1 и, таким образом, наши данные о преимущественном всасывания ЛЖК в книжке согласуются с результатами исследований Ц.Цуды.
Изучая механизм всасывания ЛЖК рубцовой стенкой, Р.В.Эш и А.Добсон (1963) установили, что между углекислым газом и жирными кислотами существует обратная зависимость. Увеличение концентрации кислот вызывает уменьшение концентрации углекислого газа. Процесс всасывания жирных кислот сопровождается уменьшением количества углекислого газа в рубце и одновременным появлением ионов гидрокарбонатов. Авторы приходят к обоснованному выводу, что молекулы ЛЖК в стенке рубца обмениваются на гидрокарбонаты. Однако результаты своих исследований они объясняют только взаимодействием ЛЖК и рубцовой стенки и не увязывают их с жизнедеятельностью микроорганизмов, хотя, безусловно, снижение концентрации углекислого газа в значительной мере происходит потому, что при увеличении концентрации ЛЖК часть угольной кислоты используется микроорганизмами для образования гидрокарбонатов.
Большой интерес представляют выводы А.М.Рненса (А.М. Rnens, 1968), который, анализируя литературные и собственные экспериментальные данные, полностью отрицает роль гирокарбонатов слюны в буферировании жирных кислот рубца. Он, а с ним и некоторые другие исследователи, считают, что высокое напряжение СО2 в рубце является решающим во всасывании ЛЖК. CO2 диффундируя в строму ворсинок, под действием угольной ангидразы превращается в гидрокарбонат, который обменивается на анионы жирных кислот рубцового содержимого. По А.М.Рненсу выходит, что весь синтез огромного количества гидрокарбонатов приходится только на строму рубца. Но с этим мнением А.М. Рненса нельзя согласиться, так как главным местом всасывания кислот является не рубец, а книжка. Поэтому данное заключение является
более чем спорным и, на наш взгляд, оно только подчёркивает ту большую роль в синтезе гидрокарбонатов, которую выполняют микроорганизмы рубца.
Работы названных авторов свидетельствуют о том, что ЛЖК, углекислый газ, гидрокарбонаты - главные взаимодествующие буферные системы и что постоянство реакции среды обеспечивается как за счёт всасывания, так и за счёт нейтрализации кислот, что всасывание ЛЖК зависит от рН среды. Кроме того, эти работы показывают, что, помимо слюнных желез и рубцовой стенки, должны действовать какие-то другие важные синтезирующие механизмы, обеспечивающие определённую концентрацию водородных ионов в рубце, и что в вопросе о регуляции постоянства реакции среды рубцового содержимого имеется много спорного, противоречивого.
Возникает вопрос, почему в книжке, несмотря на всасывание ЛЖК, происходит сдвиг реакции среды в кислую сторону? Казалось бы логичным было ожидать, что вместе с уменьшением концентрации ЛЖК в книжке произойдёт сдвиг реакции в щелочную сторону, однако, наоборот, кислотность содержимого возрастает в направлении от рубца к сычугу. Чем можно объяснить такое явление?
Мы считаем, что в книжке происходит активное всасывание ЛЖК, ионов Nа, К, воды, аммиака, т.е. веществ, обладающих как свойствами кислот, так и свойствами оснований. В то же время концентрация ионов Cl и Н за счёт ионообмена возрастает.
Таким образом, несмотря на всасывание ЛЖК, кислотность содержимого книжки увеличивается за счёт активного всасывания ионов Nа, аммиака и воды, повышения концентрации ионов С1, Н и, возможно, других кислореагирующих продуктов.
Дальнейшее увеличение кислотности содержимого в сычуге объясняется секрецией соляной кислоты обкладочными клетками фундальных желёз сычуга.
Результаты наших исследований показывают, кроме того, незначительное, но достоверное увеличение концентрации гидрокарбонатов в сетке, книжке и сычуге по отношению к их концентрации в рубце.
Концентрация гидрокарбонатов в содержимом книжки возрастает потому, что здесь происходит активное всасывание воды.
Вследствие этого увеличивается концентрация ряда химических веществ, в том числе и гидрокарбонатов. Увеличение концентрации гидрокарбонатов происходит также за счет их синтеза микроорганизмами в связи с наростанием кислотности способностью микроорганизмов сохранять благоприятную реакцию среды.
Увеличение концентрации гидрокарбонатов в сычуге происходит потому, что железами сычуга наряду с ферментами и соляной кислотой секретируются и щелочные вещества. По данным А.М.Уголева и др. (1969), концентрация щелочного секрета желудка равна 40 мг экв/л. Секреторная деятельность сычуга приводит, таким образом, к увеличению концентрации в его содержимом не только кислот, но и оснований по сравнению с концентрацией этих веществ в содержимом рубца.
Относительно большая концентрация Nа в рубце и сетке обусловливает в жидкой части содержимого этих органов высокое осмотическое давление, а значит, и удержание воды. Уменьшение же концентрации Nа в результате его всасывания в книжке приводит к снижению осмотического давления в содержимом этого органа, что способствует ускоренному транспорту воды из полости книжки в кровь, так как одновременно с всасыванием Nа всасывается и вода.
Интенсивное всасывание в книжке объясняется и тем, что мускулатура данного преджелудка сокращается значительно слабее, чем мускулатура рубца и сетки. Известно, что усиленная перистальтика кишечника приводит к ускоренному продвижению содержимого и ухудшеню всасывания питательных веществ. В определённой мере аналогичное положение имеет место в рубце и сетке. Сильные сокращения мускулатуры этих органов обеспечивают непрерывное перемешивание и передвижение содержимого в нижележащие отделы, но не способствуют процессам всасывания. Значительно более слабые сокращения мускулатуры книжки по сравнению с рубцом и сеткой, наоборот, создают благоприятные условия для интенсивного всасывания в ней воды и продуктов гидролиза.
Известно также, что всасывание наиболее интенсивно протекает в кислой среде. Полученные нами показатели рН, общей кислотности свидетельствуют, что в книжке у овец и крупного рогатого скота реакция среды значительно более кислая, чем в рубце и
