сетке, а значит, и более оптимальная для всасывательных процессов.
На наш взгляд, ещё один фактор позволяет утверждать, что книжка из всех отделов желудка является наиболее приспособленной для выполнения всасывательной функции.
В нишах книжки поступившее из сетки содержимое и венозная кровь в сосудах стенки и листочков движутся в противоположных направлениях (рис. 37), навстречу друг другу, что создаёт противоточную систему, способствующую всасыванию в венозную кровь ЛЖК и других растворённых веществ содержимого книжки.
В результате этого создаются условия, соответствующие противоточной системе, что способствует извлечению в венозную кровь книжки воды, ЛЖК, аммиака, аминокислот, ряда электролитов, других продуктов гидролиза питательных веществ, находящихся в содержимом книжки.
Содержимое книжки протекает между листочками, как вода между жаберными пластинками у рыб. В жабрах извлекается 80-90 % содержащегося в воде кислорода, что, как утверждает К.ШмидтНильсен (K.Schmidt-Nielsen, 1976), без противоточной системы было бы невозможно. Нечто подобное происходит и в книжке с поступлением в кровь продуктов преджелудочного гидролиза питательных веществ.
Поступающий в преджелудки в составе кормов хлор представлен, главным образом, в виде различных солей (NаС1, КС1, СаС12, МgС12). Диссоциация этих солей на ионы приводит к тому, что анион хлора всасывается через эпителий преджелудков в кровь в обмен на катион натрия, который в свою очередь, поступает из крови в полость преджелудков. Поэтому в рубце и сетке концентрация натрия наиболее высокая, а хлора наиболее низкая. Такое соотношение ионов создаёт в рубце и сетке нейтральную или слабокислую реакцию среды. В книжке же концентрация натрия уменьшается, а хлора, наоборот, увеличивается. Поэтому реакция среды содержимого книжки смещается в кислую сторону.
В сычуге концентрация натрия ещё более снижается, зато содержание хлора за счёт поступления соляной кислоты в составе желудочного сока достигает наибольшей величины.
Таким образом, преобладание щелочных элементов (Nа⁺, К⁺) в рубце и сетке над содержанием их в книжке и сычуге и, наоборот, возрастание концентрации кислотных элементов (Сl) в книжке и сычуге по сравнению с рубцом и сеткой решающим образом определяет реакцию среды в каждой камере желудка. Реакция среды меняется от нейтральной к слабокислой в рубце и сетке к кислой в книжке и сильно кислой в сычуге.
Если распределить удельный вес в окислительновосстановительных реакциях, протекающих в содержимом преджелудков, между микроорганизмами, слюнными железами и рубцовой стенкой, то предпочтение в этом процессе следует отдать симбионтным микроорганизмам (бактерии, простейшие, грибы), затем рубцу и слюнным железам.
Если же определять роль симбионтных микроорганизмов и роль организма-хозяина в целом в регуляции оптимальной реакции среды, то, видимо, эти роли равнозначны.
В содержимом рубца имеются все необходимые химические элементы и соединения не только для осуществления бродильных процессов и, таким образом, для образования кислот, но и для одновременного создания оснований. Микроорганизмы рубца располагают для этого нужным набором ферментов, которые катализируют окислительно-восстановительные реакции.
Микроорганизмы в известных пределах автономно регулируют свою среду обитания. Однако симбиоз между микроорганизма-
ми и макроорганизмом настолько тесен и неразрывен, что любое изменение реакции среды содержимого преджелудков приводит к функциональным сдвигам в обменных процессах как микроорганизмов, так и слюнных желез и рубцовой стенки. Нарушения в хорошо отлаженном механизме взаимоотношений между микроорганизмами и макроорганизмом приводят к серьёзным изменениям процессов жизнедеятельности симбионтов и животного-хозяина.
Постоянство реакции среды в каждой камере желудка овец и крупного рогатого скота достигается в результате сложных и многообразных физиологических и биохимических процессов, в том числе за счёт секреторно-экскреторной фунции слюнных желез, периодически осуществляемого жвачного процесса, эвакуаторной функции желудка, всасывательно-экскреторной и ионообменной функции слизистой оболочки рубца, сетки, книжки и сычуга, окислительно-восстановительных процессов содержимого желудка, т.е. ферментативной деятельности самих микроорганизмов.
В преджелудках овец и крупного рогатого скота, в результате интенсивно протекающих обменных процессов, обусловленных жизнедеятельностью симбионтной микрофлоры и микрофауны. происходит одновременное образование как кислых, так и щелочных продуктов. Поддержание постоянного уровня рН в содержимом рубца, сетки, книжки и сычуга в значительной мере обеспечивается соотношением ионов Nа+, К+ , Са+ , Н+ , Сl-, гидрокарбонатов. Ионообмен в рубце, сетке, книжке и сычуге в принципе одинаков. Однако в этом ионообмене в различных камерах есть и отличия. Так, если в рубце и сетке угольная кислота (Н2СОз) легко диссоциирует на воду (H2О) и углекислый газ (СО2), потому, что здесь есть все возможности не только для физического растворения или вступления в химическую реакцию, но и для свободного скопления углекислого газа над содержимым в дорсальной части полости рубца, то в книжке условия другие - в ней нет места для скопления газов, и угольная кислота диссоциирует, главным образом на ионы водорода (H) и кислотный остаток (НСОз¯).
Ионы натрия в книжке более интенсивно, чем в рубце и сетке, идут на создание гидрокарбонатов, они в большом количестве поступают и из полости книжки в кровь. Зато в обмен на натрий в полость книжки активно проникает такой ион, как хлор. Своеобразие ионообмена в сочетании с активным всасыванием воды обу-
