са отрыгивания (эруктации) является слизистая оболочка сетки, жёлоба и частично преддверия рубца, прилегающего к сетке. Недостаточно измельчённые частицы корма, как более крупные, в результате сократительной деятельности мускулатуры желудка собираются над остальной частью содержимого, раздражают механорецепторы преддверия рубца и сетки и периодически, по мере накопления, отрыгиваются в ротовую полость. Прекращается каждый жвачный период при повышении давления в полости книжки и сычуга за счёт ускоренного поступления химуса из рубца и сетки и уменьшения раздражения рефлексогенной зоны рубца и сетки.
Однако по данным Ж.Рукебуша, Ж.Маргета, (Y.Ruckebusch, G.Marguet, 1965), Н.В.Курилова и др. (1968), жвачные периоды у ягнят и козлят появляются и после удаления рубца при достижении ими соответствующего возраста.
Возникновение жвачных рефлексов при раздражении хеморецепторов 12-перстной кишки (Т.Е.Костина, 1960), при раздражении механорецепторов молочной железы (А.Ф.Орлов, 1954; С.А. Аминов, 1965) является закономерной реакцией у жвачных животных.
Таким образом, возникновение, длительность и окончание жвачных периодов определяется сменой возбуждения рецепторного аппарата преддверия рубца, сетки, книжки и сычуга, 12перстной кишки, молочной железы.
1.6. Симбионтные микроорганизмы и их роль в пищеварении жвачных животных
Гидролизу питательных веществ ферментами микроорганизмов способствует тот факт, что корм проходит через пищеварительный тракт жвачных животных относительно медленно. Необходимо 7-14, а иногда 18-20 дней (М.Я.Аксёнов, 1935; В.И.Якушев, 1949; С.И.Гасанов, 1975), чтобы съеденный за одну дачу корм полностью прошёл через желудок и кишечник. По данным А.Д. Синещёкова (1965), окрашенная овсяная плёнка проходит через желудочно-кишечный тракт крупного рогатого скота в течение 43 ч. Отруби проходят рубец через 30-37 ч (И.М.Задерий и др., 1973). В рубце и сетке корм задерживается 70-90 ч, то есть до тех пор, пока не подвергнется необходимой механической и биологической обработке и не приобретёт кашецеобразную консистенцию. Изучая
скорость продвижения химуса по желудочно-кишечному тракту овец, В.П.Полянов (1967в) установил, что принятые животными с кормом зёрна проса начинают выделяться с калом через 23-25 ч после еды и полностью выводятся из организма за 7-8 суток. Г.Д.ОДелл и др.(G.D.ODell et al., 1963) обнаружили окрашенное сено в кале телят через 12-20 ч после кормления. Д.М.Асплунд, Л.Е.Харрис (J.M.Asplund, L.E.Harris, 1970) отмечают, что 50% принятого корма (сено, жом) проходит через желудочно-кишечный тракт через 25-36 ч. У 3-месячных ягнят скорость продвижения пищи составила 42 ч, что сравнимо со взрослыми животными (Б.С.Бушманов, 1977).
Несмотря на благоприятные внутриутробные условия для жизнедеятельности микроорганизмов, в содержимом преджелудков могут жить и размножаться не любые, а только определённые виды микроорганизмов, видовой состав которых довольно значителен.
В.С.Сиверс (1964), И.В.Орлов, А.В.Дудкина (1969), А.В. Дудкина (1974), З.В.Ивлева (1974а, 1974б), Е.Кадахиа и др. (E.Cadahia et al., 1977) приводят сведения, что в преджелудках обитает примерно 900 видов бактерий, 200 видов, главным образом, ресничных инфузорий, 10-30 видов микроскопических грибов. Многочисленный видовой состав микроорганизмов обусловливает широкий спектр гидролитической деятельности их ферментов. В настоящее время достоверно установлено, что микроорганизмы преджелудков обладают целлюлозо-, амило-, сахаро-, протео-, липолитическими ферментами.
Значение основных видов симбионтных микроорганизмов в процессе гидролиза питательных веществ изучали М.Шиблих (M.Schieblich, 1927), Ю.Полонский, А.Стрелков (1935), Р.Е. Хангейт (R.E.Hungate, 1950, 1960, 1966), И.Н.Егоров (1952), Н.И. Ломова (1953), Н.Г.Беленький (1953), М.П.Брайнт, Р.Дойтш (M.P. Bryant, R.Doetsch, 1954), А.А.Водянникова (1958), М.П.Брайнт, Д.Робинсон (M.P.Bryant, J.Robinson, 1959), М.П.Брайнт (M.P. Brуant, 1959, 1961), К.Эл-Шезли и др. (K.El-Shazly et al., 1960), Б.Дехорити и др. (B.Dehority et al., 1960), П.Н.Хобсон (P.N.Hobson, 1961), С.З.Гжитский (1961), Л.Оттова, А.Гатлеева (1962), Д.В.Лэсситер и др. (J.W.Lassiter et al., 1963), Ч.С.Мэтур (С.S. Mathur, 1963), И.Брюггеманн, Д.Гесеке (I.Bruggemann, D.Giesecke,
1963), Б.Дехорити (1963), М.Х.Бриггс (M.H.Briggs, 1964), В.Ч. Христиансен и др. (W.C.Christiansen et al., 1964,1965), И.Х.Коеман (I.H.Koeman, 1965), Р.Лютер и др. (R.Luther et al., 1966), Д.Рейхл (J.Reichl, 1967), В.Русев и др.(1967), И.И.Доманов и др. (1972), И.А.Долгов, Е.И.Коленько (1973) А.В.Подшибякин, Н.В.Курилов (1975), Р.Уайт (R.White, 1977), И.Г.Пивняк, Б.В.Тараканов (1982).
Можно считать доказанным, что микроорганизмы попадают в преджелудки вместе с кормом и водою в первые часы и дни жизни жвачных животных (Н.Н.Гапонов, 1966; Л.А.Яковлев и др., 1971; Н.Л.Черненко, 1974а, 1974б).
Численность бактерий в 1 мл рубцовой жидкости уже у 3-5дневных телят достигает 5,3-11,9 млрд. Простейшие в содержимом рубца ягнят обнаруживаются позже, чем бактерии, примерно на 1519 день после рождения. В месячном возрасте у телят численность инфузорий колеблется уже в пределах от 0,2 до 2,1 тыс./мл, хотя Л.И.Анищенко (1972) указывает, что инфузории у телят начинают встречаться в 1,5-месячном возрасте.
Число бактерий в 1 г содержимого рубца составляет 16 ⁶ – 10¹º, а простейших – 10 ⁶ (Е.Ф.Эннинсон, Д.Льюис, 1959). Р.Вивиани (R.Viviani, 1970) отмечает, что количество бактерий лостигает 100 млрд. Д.М.Сладковым, Е.И.Гербом (1968) установлено содержание бактерий свыше 100 млрд., инфузорий свыше 500 тыс. в 1 см ³ . У овец численность простейших равна 2-12х10 (К.Накамура, С. Канегасаки, K.Nakamura, S.Kanegasaki, 1969).
По данным В.С.Сиверса (1962), Е.И.Коленько и др. (1969а, 1969б, 1969в, 1970), Х.Тангла (1970), О.Л.Рубекиной (1971), Б.В.Тараканова (1971), Н.Д.Пипо (1976), в 1см³ рубцовой жидкости взрослых животных насчитывается 5,2-25 млрд. бактерий, 0,1-2 млн. инфузорий, до 20 тыс. колоний или 30 млн. тел микроскопических грибов. П.Ф.Солдатенков (1976) указывает, что количество инфузорий в 1см³ рубцовой жидкости может достигать 3-7 млн. Как установлено Н.И.Гущиным (1968), общее число микроорганизмов в 1 мл рубцового содержимого овец составляет 14,6-121,4 х 10.
Каковы же условия для жизнедеятельности микроорганизмов в книжке? По результатам исследования А.А.Алиева и др. (1965), проведённых на двух коровах и двух буйволицах, видно, что число
