бактерий в книжке в 3-4 раза меньше по сравнению с рубцом. В 1 мл содержимого насчитывается бактерий в рубце – 19,3-22,3 млрд., в сетке – 15,2-17,2 и в книжке – 6,5-7,3 млрд. По данным этих же исследователей, в 1 см³ содержимого число инфузорий составляет в рубце – 182-389 тыс., в сетке – 62-222 и в книжке – 26,2-49,8 тыс. В содержимом книжки, таким образом, инфузорий в семь раз меньше, чем в содержимом рубца.
О том, что количество микроорганизмов снижается в жидкой части содержимого книжки, указывают Р.Уэллер, Ф.Грей (R. Weller, F.Gray, 1954), Т.Михаловски и др. (T.Мichalowski et al., 1986).
При нормальном кормлении животных в рубцовом содержимом никогда не бывает чрезмерного уменьшения или увеличения количества микроорганизмов. Количество бактерий, инфузорий и грибов в единице объёма жидкости обычно бывает в состоянии подвижного равновесия.
У каждого животного состав пищеварительных ферментов определяется фило- и онтогенезом, экологическими факторами и видом принимаемых кормов. Это в полной мере относится и к симбионтным микроорганизмам. Гидролиз питательных веществ в преджелудках жвачных животных происходит по типу брожения. Биологический смысл брожения заключается в освобождении скрытой энергии, которую кумулируют растения при синтезе углеводов («Сравнительная физиология животных», “Comparative Animal Physiology”, 1973).
Брожение происходит в анаэробной среде и находится в прямой зависимости от условий этой среды, которая может меняться, от вида и состава кормов, от возраста и функционального состояния животного, от видового и количественного состава микроорганизмов (А.Н.Корнилов, 1963; Р.Н.Кэй, П.Н.Хобсон, R.N.Kay, Р.N.Hobson, 1963; И.Г.Титузов, 1964; А.Я.Маслобоев, 1964; А.В.Прокудин, 1964; Д.К.Куимов, И.Г.Титузов, 1974; И.Зеленяк, 1975).
Бродильные процессы устанавливаются к 3-4 неделям, приобретают относительную стабильность к 8-12-месячному возрасту у телят и к 6-7-меячному возрасту у ягнят, то есть к периоду физиологической зрелости животных (Д.Е. Оттерби, Д.В.Руст, D.E. Otterby, D.E.Rust, 1965; А.В.Прокудин, 1970).
Освобождающаяся при брожении энергия до 30-50% идёт на образование тепла, что позволяет поддерживать в рубце температуру в пределах 38-42°C (Б.В.Панин, 1968). Остальная часть энергии используется микроорганизмами для осуществления других многочисленных функций жизнеобеспечения.
В результате брожения и связанного с ним гидролиза углеводов, протеолиза и липолиза, кроме летучих жирных кислот, образуются высшие жирные кислоты, пептиды, аминокислоты, кетокислоты, амины, амиды, этиловый спирт, тиоспирты или меркаптаны, глицерин, вода, газы (СО2, СН4, N2, О2, Н2, Н2S, NН3). За сутки в преджелудках образуется газов у крупного рогатого скота от 300-400 до 1000 л, у овец от 41 до 175 л. При этом процентное соотношение отдельных газов составляет: СО2 – 18-74%, СН4 – 2046%, Н2S, О2, Н2, N2 - в пределах от 0,19 до 8,3% (Т.Э.Юсубова, 1966; В.Н.Самуськов, 1967; Е.А.Надальяк и др., 1970; Р.И.Мамедов, Е.А.Надальняк, 1971; К.Кёллинг, (K.Kolling, 1975). А.К.Сьюпестейн (A.K.Sijpesteijn, 1951), А.Д.Синещёков (1965), Р.В.Доуэрти (R.W.Dougherti, 1968) установили, что концентрация углекислого газа 60-70%, метана – 20-25%, азота и водорода – 5- 10%, сероводорода и других газов – около 1%.
Уровень спиртового, уксуснокислого, пропионовокислого, маслянокислого, молочнокислого и других видов брожения определяется целым рядом показателей, в том числе количеством образующихся газов. Не случайно поэтому наиболее широкое применение в изучении активности бродильных процессов получил метод определения объёма образующихся газов (В.Н.Никитин, 1939б; Х.Дюсембин, 1963; К.Бакырджиев, 1964).
В связи с изучением пищеварительной функции книжки определённый интерес представляет вопрос о сравнительных данных по интенсивности брожения в рубце, сетке, книжке и сычуге. Как установлено Д.Гезеке, В.В.Энгельгардтом (D.Giesecke, W.V. Engelhardt, 1975), уровень ферментации в книжке составляет половину её уровня в сетке.
В растениях, составляющих рацион жвачных животных, главным компонентом сухого вещества являются углеводы (В.А. Моисеев, 1963а, 1963б) – довольно разнообразные биологические соединения, имеющие широкое распространение в природе. В сочных кормах углеводов содержится до 40%, в грубых – до 85%, в
концентрированных – до 75%, более 9/10 которых переваривается в рубце (Д.Д.Сьютон, J.D.Sutton, 1979).
Несмотря на весьма большое разнообразие, углеводы с учётом их структуры можно разделить на две большие группы: несахара и сахара.
Микроорганизмы в процессе своей жизнедеятельности наиболее полно используют легкодоступные для усвоения сахара (Ж.Жери, М.Точини, G.Geri, M.Tocchini, 1963; Р.В.Бейли, R.W. Bailey, 1967). Эти углеводы не только обеспечивают развитие и активность микрофлоры, но используются в синтезе аминокислот, витаминов и других веществ (В.Ф.Лищенко, Н.В.Курилов, 1969). Однако растительный корм (трава, сено) состоит главным образом из волокнистой клетчатки с незначительным содержанием крахмала и сахаров. Поэтому, быстро использовав имеющиеся в растениях в небольшом количестве сахара, микроорганизмы приступают к гидролизу несахаров – крахмала и клетчатки.
Глюкозу и другие сахара необходимо рассматривать как промежуточные продукты переваривания клетчатки, так как микроорганизмы образуют их для своих потребностей, и поэтому конечными метаболитами углеводного обмена в преджелудках, помимо воды и углекислого газа, являются ЛЖК и соли этих кислот (Х.Е.Будман, Р.Е.Эванс, 1938; Г.Халлиуэлл, G.Hallivell, 1961). Какая-то часть глюкозы из содержимого пищеварительного канала чарез клеточные мембраны поступает в кровь (Н.Н.Никольский, А.С.Трошин, 1973). Однако потребность жвачных животных в глюкозе таким путём покрывается только на 10-15% (Н.В.Курилов, 1971).
Недостаток или избыток сахаров, крахмала в рационе отражается на уровне бродильных процессов, гидролизе, усвоении углеводов и других веществ, на продуктивности и здоровье животных (Н.В.Курилов, В.Ф.Лищенко, 1964; Н.Ф.Попов и др., 1964; Х. Рихтер, H.Richter, 1966; А.Девуист и др., A.Devuyst et al., 1968; И.Г. Шарабрин, В.И.Большаков, 1972; Б.В.Тараканов и др., 1975). Как установлено, для высокопродуктивных коров допустима суточная сахарная нагрузка 6-7 г на 1 кг массы животного. По данным Б.И.Крюкова (1965), Н.В.Курилова (1971), А.Я.Маслобоева (1971), Н.В.Курилова и др. (1973), предельной дозой сахара, которая бла-
