гоприятна для рубцовой ферментации как у крупного рогатого скота, так и у овец, являются 2-5 г на 1кг массы тела.
Представляют особый интерес данные о концентрации сахаров в содержимом камер желудка. Эти данные могут служить показателем степени утилизации сахаров симбионтными микроорганизмами и уровня бродильных процессов.
По данным М.А.Тер-Карапетяна и А.М.Оганджаняна (1959), в жидкой части содержимого рубца и сычуга обнаруживаются только следы свободных моносахаридов. Как установлено Ш.Д.Симбиновым (1963), в рубцовой жидкости коров уровень сахара колеблется от 30 до 100 мг%. Т.У.Измаилов и Т.Н.Несипбаев (1966) установили, что концентрация сахара составляет в рубце телят месячного возраста 34% мг, 4-месячного – 85 мг% и 9- месячного – 33 мг%. Т.У.Измаилов, К.А.Сагиндыков (1972) указывавют на то, что в рубце овец концентрация сахара колеблется от 66 до 99 мг%. По данным Н.Г.Портновой и Н.Г.Курилова (1967), Н.В.Курилова (1972б), концентрация сахаров в рубцовом содержимом значительно меньше и при обычных условиях кормления колеблется от 0,6 до 5 мг%. Следует отметить, что мы не нашли в литературе сведений о концентрации сахара в содержимом других отделов желудка и, в частности, в содержимом книжки.
Целлюлоза является главным структурным веществом растений. В пастбищных травах около 40% сухого вещества состоит из целлюлозы и гемицеллюлоз. В сене и в соломе доля этих веществ возрастает до 60%, в хлопковых волокнах целлюлозы – до 90-95%. Разложение целлюлозы микроорганизмами представляет собой наиболее крупный по масштабам процесс, связанный с круговоротом углерода в природе (Д.Кендрью, J.Kendrew, 1965).
Гидролиз целлюлозы, как отмечалось, происходит под влиянием фермента микробной целлюлазы (В.Ойарт, W.Oyaert, 1954). Этот фермент, как считает В.Л.Омелянский (1953), К.Кинг (K.King, 1959), И.М.Моррисон (I.M.Morrison, 1979), не выделяется в среду обитания бактерий, а действует только при непосредственном соприкосновении бактерий с субстратом – волокнами целлюлозы.
Активными продуцентами целлюлаз являются микроскопические грибы (Н.Л.Маттисон с соавторами, 1966).
Роль простейших в процессах гидролиза клетчатки ещё окончательно не выяснена. Так, по данным И.И.Доманова и др. (1972),
уровень циллюлозолитической активности в рубце овец не зависит от количества инфузорий. Х.С.Коштоянц (1951) отмечает, что простейшие переваривают целлюлозу подобно жвачным животным за счёт бактерий, живущих с ними в симбиозе. Г.Колеман и Ф.Хилл (G.Coleman, F.Hall, 1966) указывают на способность инфузорий питаться бактериями. В.А.Догель (1925, 1928), Р.В.Стейниер и др. (R.V.Stainуer et al., 1976) считают, что простейшие обладают свойством расщеплять и целлюлозу и крахмал. М.И.Джамбулатов (1955), установив факт заглатывания инфузориями окрашенных опилок, также делает предположение о переваривании клетчатки инфузориями. Но против такого предположения свидетельствует тот факт, что при дефаунизации преджелудков ферментация целлюлозы в рубце не изменяется.
Степень переваривания клетчатки определяется многими факторами, в частности: уровнем и соотношением легкоперевариемых углеводов и протеина, наличием минеральных и биологически активных веществ, фазой развития и лигнификации растений, физиологическим состоянием животных (К.Бэлч, В.Джонсон, C.Balch, V.Johnson, 1950; А.Т.Фииллипсон, A.T.Phillipson, 1961; Н.В.Курилов, 1964а; В.А.Моисеев, 1966; Ю.А.Иванов, 1966).
Коэффициент перевариваемости клетчатки, по данным разных авторов, различен. Так, Е.Мангольд (E.Mangold, 1937, 1950) указывает, что клетчатка переваривается до 19-80%, В.Ф.Моисеев (1961) – до 40%, М.Хэд (M.Head, 1961), В.Ф.Лищенко, Н.В. Курилов (1969) – до 30-80%, Е.М.Федий (1963) – до 38-51%. В среднем гидролизуется примерно 50% всей поступившей в организм жвачного животного клетчатки (А.Р.Вальдман, 1972).
По данным Ф.Грея (F.Gray, 1947), у овец приблизительно 70% перевариваемой клетчатки сбраживается в рубце. Остальные 30% - в толстом кишечнике, по данным П.А.Путнама и Р.Е.Дэвиса (P.A.Putnam, R.E.Davis, 1965), соответственно, 43-63% и 29%. Как указывает В.М.Селянский (1953), в преджелудках переваривается 80% клетчатки. А.Барнет и Р.Рейд (1961а, 1961б, 1961в) считают, что в рубце подвергается разрушению 58% перевариваемой клетчатки.
В лаборатории Н.В.Курилова установлено, что наиболее эффективное переваривание клетчатки в пищеварительном тракте наблюдается при наличии в рационе лактирующих коров от 100 до
150 г растворимых углеводов, 100-110 г протеина на кормовую единицу в 17-20% клетчатки в сухом веществе корма (В.В. Гундоров, Н.В.Курилов, 1969).
Какова же роль книжки в гидролизе клетчатки? Н.И.Ломова (1953) указывает на то, что книжка и толстый кишечник являются основными местами разрушения клетчатки. Однако, по данным В.Ф.Лищенко (1965), наиболее высокая циллюлозолитическая активность микрофлоры отмечается в рубце, сетке, слепой и ободочной кишках. При этом переваривается за одно и то же время в рубце 11,5%, в сетке – 10,5% и в книжке – 4,2% клетчатки. Конечно, столь ограниченные и противоречивые сведения не позволяют с уверенностью судить об удельном весе книжки в желудочном переваривании клетчатки.
Целлюлозолитические бактерии (приблизительно 10% всей микрофлоры рубца) превращают клетчатку растений в глюкозу как источник энергии, выделяют в окружающую среду конечные продукты обмена. Главным образом ЛЖК: уксусную, пропионовую, масляную. Кроме того, в небольших количествах образуются кислоты: молочная, валериановая, изовалериановая, изомасляная, янтарная и муравьиная. Подобным образом завершается гидролиз крахмала, сахаров. ЛЖК, поступая в кровь становятся предшественниками молочного жира, глюкозы, кетоновых тел (Г.Е. Стоддард и др., G.T.Stoddard et al., 1949; В.В.Ципко и др., 1962; Р.К.Даугерт, А.Г.Гаранч, 1971).
Участие в процессах метаболизма значительного количества ЛЖК является существенной особенностью обмена веществ жвачных животных. От усвоения ЛЖК зависит здоровье и продуктивность животных (А.П.Кроткова и др., 1959; A.Я.Маслобоев, 1969; Н.У.Базанова и др., 1977).
Образование ЛЖК, их суммарная концентрация и соотношение зависит от состава рациона, частоты кормления, возраста и вида животных (П.Молинари, Х.Захут, P.Molinari, H.Zahut, 1964; Р.А.Размуссен, R.A.Rasmussen, 1965; А.Я.Маслобоев, 1965; Л.В.Пакетт и др., L.V.Packett et al., 1966; И.Брюггеманн и др., I.Bruggemann et al., 1966; Р.К.Даугерт, 1966; Х.Гюртлер, Е.Колб, H.Gurtler, E.Kolb, 1967; Н.А.Севастьянова и др., 1970; Г.В.Тулупов, 1978).
