концентрированных – до 75%, более 9/10 которых переваривается в рубце (Д.Д.Сьютон, J.D.Sutton, 1979).
Несмотря на весьма большое разнообразие, углеводы с учётом их структуры можно разделить на две большие группы: несахара и сахара.
Микроорганизмы в процессе своей жизнедеятельности наиболее полно используют легкодоступные для усвоения сахара (Ж.Жери, М.Точини, G.Geri, M.Tocchini, 1963; Р.В.Бейли, R.W. Bailey, 1967). Эти углеводы не только обеспечивают развитие и активность микрофлоры, но используются в синтезе аминокислот, витаминов и других веществ (В.Ф.Лищенко, Н.В.Курилов, 1969). Однако растительный корм (трава, сено) состоит главным образом из волокнистой клетчатки с незначительным содержанием крахмала и сахаров. Поэтому, быстро использовав имеющиеся в растениях в небольшом количестве сахара, микроорганизмы приступают к гидролизу несахаров – крахмала и клетчатки.
Глюкозу и другие сахара необходимо рассматривать как промежуточные продукты переваривания клетчатки, так как микроорганизмы образуют их для своих потребностей, и поэтому конечными метаболитами углеводного обмена в преджелудках, помимо воды и углекислого газа, являются ЛЖК и соли этих кислот (Х.Е.Будман, Р.Е.Эванс, 1938; Г.Халлиуэлл, G.Hallivell, 1961). Какая-то часть глюкозы из содержимого пищеварительного канала чарез клеточные мембраны поступает в кровь (Н.Н.Никольский, А.С.Трошин, 1973). Однако потребность жвачных животных в глюкозе таким путём покрывается только на 10-15% (Н.В.Курилов, 1971).
Недостаток или избыток сахаров, крахмала в рационе отражается на уровне бродильных процессов, гидролизе, усвоении углеводов и других веществ, на продуктивности и здоровье животных (Н.В.Курилов, В.Ф.Лищенко, 1964; Н.Ф.Попов и др., 1964; Х. Рихтер, H.Richter, 1966; А.Девуист и др., A.Devuyst et al., 1968; И.Г. Шарабрин, В.И.Большаков, 1972; Б.В.Тараканов и др., 1975). Как установлено, для высокопродуктивных коров допустима суточная сахарная нагрузка 6-7 г на 1 кг массы животного. По данным Б.И.Крюкова (1965), Н.В.Курилова (1971), А.Я.Маслобоева (1971), Н.В.Курилова и др. (1973), предельной дозой сахара, которая бла-
гоприятна для рубцовой ферментации как у крупного рогатого скота, так и у овец, являются 2-5 г на 1кг массы тела.
Представляют особый интерес данные о концентрации сахаров в содержимом камер желудка. Эти данные могут служить показателем степени утилизации сахаров симбионтными микроорганизмами и уровня бродильных процессов.
По данным М.А.Тер-Карапетяна и А.М.Оганджаняна (1959), в жидкой части содержимого рубца и сычуга обнаруживаются только следы свободных моносахаридов. Как установлено Ш.Д.Симбиновым (1963), в рубцовой жидкости коров уровень сахара колеблется от 30 до 100 мг%. Т.У.Измаилов и Т.Н.Несипбаев (1966) установили, что концентрация сахара составляет в рубце телят месячного возраста 34% мг, 4-месячного – 85 мг% и 9- месячного – 33 мг%. Т.У.Измаилов, К.А.Сагиндыков (1972) указывавют на то, что в рубце овец концентрация сахара колеблется от 66 до 99 мг%. По данным Н.Г.Портновой и Н.Г.Курилова (1967), Н.В.Курилова (1972б), концентрация сахаров в рубцовом содержимом значительно меньше и при обычных условиях кормления колеблется от 0,6 до 5 мг%. Следует отметить, что мы не нашли в литературе сведений о концентрации сахара в содержимом других отделов желудка и, в частности, в содержимом книжки.
Целлюлоза является главным структурным веществом растений. В пастбищных травах около 40% сухого вещества состоит из целлюлозы и гемицеллюлоз. В сене и в соломе доля этих веществ возрастает до 60%, в хлопковых волокнах целлюлозы – до 90-95%. Разложение целлюлозы микроорганизмами представляет собой наиболее крупный по масштабам процесс, связанный с круговоротом углерода в природе (Д.Кендрью, J.Kendrew, 1965).
Гидролиз целлюлозы, как отмечалось, происходит под влиянием фермента микробной целлюлазы (В.Ойарт, W.Oyaert, 1954). Этот фермент, как считает В.Л.Омелянский (1953), К.Кинг (K.King, 1959), И.М.Моррисон (I.M.Morrison, 1979), не выделяется в среду обитания бактерий, а действует только при непосредственном соприкосновении бактерий с субстратом – волокнами целлюлозы.
Активными продуцентами целлюлаз являются микроскопические грибы (Н.Л.Маттисон с соавторами, 1966).
Роль простейших в процессах гидролиза клетчатки ещё окончательно не выяснена. Так, по данным И.И.Доманова и др. (1972),
уровень циллюлозолитической активности в рубце овец не зависит от количества инфузорий. Х.С.Коштоянц (1951) отмечает, что простейшие переваривают целлюлозу подобно жвачным животным за счёт бактерий, живущих с ними в симбиозе. Г.Колеман и Ф.Хилл (G.Coleman, F.Hall, 1966) указывают на способность инфузорий питаться бактериями. В.А.Догель (1925, 1928), Р.В.Стейниер и др. (R.V.Stainуer et al., 1976) считают, что простейшие обладают свойством расщеплять и целлюлозу и крахмал. М.И.Джамбулатов (1955), установив факт заглатывания инфузориями окрашенных опилок, также делает предположение о переваривании клетчатки инфузориями. Но против такого предположения свидетельствует тот факт, что при дефаунизации преджелудков ферментация целлюлозы в рубце не изменяется.
Степень переваривания клетчатки определяется многими факторами, в частности: уровнем и соотношением легкоперевариемых углеводов и протеина, наличием минеральных и биологически активных веществ, фазой развития и лигнификации растений, физиологическим состоянием животных (К.Бэлч, В.Джонсон, C.Balch, V.Johnson, 1950; А.Т.Фииллипсон, A.T.Phillipson, 1961; Н.В.Курилов, 1964а; В.А.Моисеев, 1966; Ю.А.Иванов, 1966).
Коэффициент перевариваемости клетчатки, по данным разных авторов, различен. Так, Е.Мангольд (E.Mangold, 1937, 1950) указывает, что клетчатка переваривается до 19-80%, В.Ф.Моисеев (1961) – до 40%, М.Хэд (M.Head, 1961), В.Ф.Лищенко, Н.В. Курилов (1969) – до 30-80%, Е.М.Федий (1963) – до 38-51%. В среднем гидролизуется примерно 50% всей поступившей в организм жвачного животного клетчатки (А.Р.Вальдман, 1972).
По данным Ф.Грея (F.Gray, 1947), у овец приблизительно 70% перевариваемой клетчатки сбраживается в рубце. Остальные 30% - в толстом кишечнике, по данным П.А.Путнама и Р.Е.Дэвиса (P.A.Putnam, R.E.Davis, 1965), соответственно, 43-63% и 29%. Как указывает В.М.Селянский (1953), в преджелудках переваривается 80% клетчатки. А.Барнет и Р.Рейд (1961а, 1961б, 1961в) считают, что в рубце подвергается разрушению 58% перевариваемой клетчатки.
В лаборатории Н.В.Курилова установлено, что наиболее эффективное переваривание клетчатки в пищеварительном тракте наблюдается при наличии в рационе лактирующих коров от 100 до
