P.McDonald et al., 1969). Минеральные вещества в соответствии с их содержанием в теле животных делят на две группы: макро- и микроэлементы. К числу макроэлементов, выполняющих важные обменные функции в преджелудках и сычуге, а также в теле жвачных животных, относятся кальций, фосфор, калий, натрий, хлор, сера, магний (Е.Броувер, E.Brouwer, 1961).
Разность электрических потенциалов, величина электрохимического градиента концентрации несомненно наиболее существенные факторы, определяющие величину и направления движущих сил при переносе органических молекул и ионов через мембрану (Д.Р.Робинсон, Х.Иост, J.R.Robinson, H.Yost, 1972; Д.Т.Кларксон, D.T.Clarkson, 1974).
Эпителий преджелудков выполняет активную роль в обмене минеральных веществ между содержимым преджелудков и кровью (А.Д.Барнет, Р.Л.Рейд, 1961б; А.А.Пташкин, 1971; Н.Е.Кочанов, А.Э.Вебер, 1974, 1987; Н.Е.Кочанов, Н.И.Чувьюрова, 1977; А.Э.Вебер и др., 1978). В содержимом желудочно-кишечного тракта жвачных животных концентрация минеральных веществ относительно устойчива и составляет 0,7-0,9% (А.Д.Синещёков, 1970). От соотношения общего количества неорганических катионов и анионов в значительной степени зависит рН биологической среды, скорость течения ферментативных, всасывательных, секреторных, экскреторных и многих других процессов (Б.Д.Кравчинский, 1963; В.В.Ли, 1979).
По данным С.А.Мухтаровой и др. (1970), М.Х.Шайхаманова (1972а), концентрация минеральных веществ составляет в содержимом рубца: натрий – 11-12 мМоль/100 мл, калий – 4-5 мМоль/100мл, кальций – 0,5 мМоль/100мл, хлор – 1-2 мМоль/100мл; в содержимом сетки: натрий 12-13 мМоль/100мл, калий – 4-5 мМоль/100мл, кальций – 0,6 мМоль/100 мл, хлор 1-2 мМоль/100 мл; в содержимом книжки: натрий – 8 мМоль/100 мл, калий 4мМоль/100 мл; кальций -1 мМоль/100 мл, хлор – 8 мМоль/100 мл; в содержимом сычуга: натрий – 7,5 мМоль/100 мл, калий – 4,5-5,5 мМоль/100 мл, кальций – 0,8-1,0 мМоль/100 мл, хлор – 11-13 мМоль/100 мл (361-681 мг%).
Исследования А.А.Алиева, Р.К.Мундровицкой (1969), Р.К. Мундровицкой (1969) позволили установить в рубцовой жидкости валухов концентрацию натрия, равную 173-217, калия – 121-213,
кальция – 10-20, хлора – 21-64 мг%. У лактирующих коров концентрация натрия 130-250, калия – 40-150, кальция 6- 15 мг% (З.Н.Якуш, 1977).
В сычуге, по сравнению с рубцом, содержание натрия и калия уменьшается, а хлора, наоборот, резко увеличивается и достигает своего максимума (В.Энгельгардт, Р.Хауфе, W.Engelhardt, R.Hauffe, 1975; Б.М.Эдрайс и др., B.M.Edrise et al., 1977).
Поддержание постоянства реакции среды обеспечивается определённым соотношением веществ, обладающих кислыми и основными свойствами. С кормами в преджелудки жвачных животных поступают как кислотные, так и основные эквиваленты, концентрация которых обусловливает щелочной характер ионного равновесия в организме (Л.Г.Машарова, 1959, 1969; Н.Е.Кочанов, 1974, 1978).
Важную роль в осуществлении окислительно-восстановительных реакций выполняют гидрокарбонаты (П.П. Бердников, 1972). По данным Н.С.Филкова (1948), в слюне буйволов содержится от 0,9 до 1,1% щёлочи, основную часть которых составляют гидрокарбонаты.
Как указывает Г.З.Грузман (1963), общая кислотность рубцового содержимого составляет 12,3-17,7 единиц титра до кормления и 12,8-53,7 единиц титра после кормления животных, содержимое сычуга (Х.Х.Хабибуллин, 1967) имеет общую кислотность, равную 60-80 единицам титра.
К сожалению, каких-либо данных о концентрации гидрокарбонатов и общей кислотности содержимого книжки в доступной нам литературе мы не нашли.
Дополнительные сведения можно получить при органолептической оценке содержимого желудка животных: консистенция, цвет, запах. О всасывании можно судить по содержанию воды (М.О. Мэлой и др., M.O.Maloiy et al., 1978).
Уместно отметить ещё одну существенную особенность пищеварения жвачных животных. У новорожденных телят и ягнят переваривание составных веществ молока протекает по типу животных с однокамерным желудком, и в этот период гидролиз белков, жиров и углеводов осуществляется не ферментами микроорганизмов, а ферментами сычуга, кишечника и поджелудочной железы. Необходимо иметь в виду то, что в составе молока овец и коров
содержится 3,4-5,1% белка, 3,6-6,1% жира, 4,2-5,0% сахара. В период питания молоком сахара гидролизуются не до ЛЖК, как это бывает у взрослых животных, а до глюкозы, которая и усваивается молодым организмом (Е.Кордье и др., E.Cordiez et al., 1962).
Белки так же, как и у животных с однокамерным желудком, гидролизуются до аминокислот, а не до аммиака. Поэтому концентрация глюкозы, аммиака и мочевины в крови и в содержимом рубца меняется в зависимости от возраста животного (Т.У. Измаилов и др., 1964). У взрослых животных при относительно стабильном рационе устанавливается динамическое постоянство обменных процессов, в том числе концентрации углеводов и азотсодержащих веществ, как в крови, так и в рубцовой жидкости.
1.7. Обменная функция желудка
Всасывание питательных веществ происходит, главным образом, в тонкой кишке (Р.О.Файтельберг, 1960; А.Д.Синещёков, 1962а, 1962б; К.Ташенов, 1968а, 1968б). О том, что в желудке жвачных животных всасываются продукты гидролиза, было показано ещё в 1936 г. Н.М.Климовым и А.А.Кудрявцевым (1936). Однако только через ряд лет этот факт получил дополнительное экспериментальное подтверждение, в том числе и морфологическое (Х.Лауверс, H.Lauwers, 1976; Ф.Синоватч и др., F.Sinowatz, 1977). В работах А.Т.Филипсона (1958), Н.Ф.Попова (1960, 1968), А.Орта, В.Кауфмана (A.Orth, W.Kaufmann, 1961), А.Добсона (A.Dobson, 1961), Н.В.Курилова (1964б, 1965а), Н.В.Курилова, А.Н.Тишенкова (1964), Ф.Лерой (F.Leroy, 1964), Р.В.Доуэрти и др., (R.W.Dougherty et al., 1964), А.А.Журавель, В.И.Новикова (1965), Ю.Ф. Кондратьева, А.А.Алиева (1968), Н.В.Курилова и др. (1973), Е.И.Обрывковой (1976) указывается, что в преджелудках всасываются ЛЖК и их соли, аминокислоты, аммиак, минеральные вещества, углекислый газ, метан, этанол, вода, витамины. Так, по данным А.П.Кротковой, Н.В.Курилова (1966), Н.В.Курилова (1972б), общее количество образующихся и всасывающихся ЛЖК за сутки у крупного рогатого скота достигает 4,5 кг, а у овец 0,2-0,5 кг. Как указывает Н.Ф.Попов (1964), из преджелудков всасывается до 4-5 кг продуктов брожения с энергетической ценностью до 18 тыс. ккал.
