1. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ В СЛОЖНОМ ЖЕЛУДКЕ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

1.1. Морфология сложного желудка жвачных животных

Желудок жвачных животных четырёхкамерный: рубец, сетка, книжка и сычуг (А.И.Акаевский и др., 1984). У семейства оленьковых (Tragulidae) книжки нет, она находится в зачаточном состоянии (В.Е.Соколов, 1979).

Книжка в виде сформированного органа имеется у мунтжаков (по размерам два порядка листков – большие и малые), у оленей, коз и овец (три порядка листков – большие, средние и малые; по данным К.Ш.Баймухамбетова, 1959б, В.П.Коншина, 1979, у овец четыре порядка листков) и достигает наивысшей дифференцированности у крупного рогатого скота (четыре порядка листков – большие, средние, малые и самые малые, по данным некоторых исследователей – пять порядков листков; З.А.Силиня, 1958).

Таким образом, у жвачных животных чётко прослеживается постепенное усложнение организации книжки и всего желудка в такой последовательности: оленьки, мунтжаки, олени, козы, овцы, крупный рогатый скот.

У перечисленных животных по ряду морфологических и физиологических показателей отмечается весьма значительная аналогия. Большое сходство как в строении (рис. 1), так и в функции желудка наблюдается у овец и крупного рогатого скота (Г.М.Ван Дин, В.К.Веир, G.M.VanDyne, W.C.Weir, 1964; З.Фриц и др., Z.Fritz et al., 1969).

Закономерности строения, роста тканей органов пищеварительной системы у жвачных животных в онтогенезе изучались целым рядом исследователей (А.И.Акаевский, 1939; П.А.Ильин, 1964, 1970; Л.С.Филоненко, 1965; Л.А.Щетинов, 1969а, Е.Т. Хруцкий, 1970; Б.С.Бушманов, 1974).

По данному вопросу написаны обстоятельные монографии (Т.Б.Саблина, 1970; В.К.Бирих, Г.М.Удовин, 1972; Л.В.Давлетова, 1974), составлены ценные обзоры литературы (В.Ф.Вракин, 1972).

Большинство исследователей утверждают, что закладка желудка у крупного рогатого скота происходит на 28-35 сутки зародышевого периода.

По данным Л.В.Давлетовой (1974), к 34-у дню желудок имеет все четыре камеры, свойственные взрослому животному. Подобные сведения имеются у К.А.Васильева (1958). Листочки книжки отмечаются у плодов 2-3-месячного возраста (Ю.Я.Хайнацкий, 1966).

Исследованиями М.В.Вишневской (1960), К.В.Петровой, Н.А.Балабаева (1972) установлено как меняются размеры, масса, ёмкость камер желудка в утробный и постнатальный периоды развития животных.

Книжка по своему объёму является наименьшей камерой желудка в течение всего плодного периода. Ёмкость книжки до 6- месячного возраста телят продолжает быть наименьшей по сравнению с рубцом, сеткой и сычугом (Е.А.Новиков, 1971). У взрослых животных (14 лет) ёмкость рубца 63,5 %, сетки – 9,1 %, книжки – 14,2 %, сычуга – 13,2 % (Л.А.Щетинов, 1969б).

У эмбрионов овец веретенообразное расширение кишечной трубки становится двухкамерным на 22-й день зародышевого развития, затем трёхкамерным (25-й день) и, наконец, четырёхкамерным (27-й день), приобретая форму сложного многокамерного желудка (С.Н.Боголюбский, 1954).

Рост, размеры, масса отделов желудка в период эмбриогенеза и после рождения у овец изучались К.Ш.Баймухамбетовым (1959а), Н.А.Севастьяновой, А.Г.Столяровой (1969).

Считают, что к трёхмесячному возрасту ягнят относительные величины отдельных камер сложного желудка достигают такого же соотношения, как и у взрослых овец, хотя абсолютная масса и объём их несколько меньше, чем у взрослых животных. К этому вре-

мени завершается становление функций и механизмов регуляции органов пищеварительного аппарата (Н.В. Курилов, Н.А. Севастьянова, 1972; В.Ф. Лысов и др., 1975).

Общие закономерности развития желудка овец являются такими же, как и у крупного рогатого скота. Однако весовые и объёмные отношения камер желудка у овец имеют свои характерные отличия и прежде всего в том, что у них книжка по весу и объёму во все возрастные периоды является самым малым отделом желудка.

Результаты исследований отечественных морфологов во многом близки или совпадают с теми сведениями, которые приводят в своих работах зарубежные авторы (В.Виллегас, V.Villegas, 1960; В.Юрубеску, Л.Винтила, V.Jurubescu, L.Vintila, 1961; Х.Тамате и др., H.Tаmate et al., 1982, 1984; А.Вилсон, A.Wilson, 1963, У.Филотто, U.Filotto, 1971; Д.Ох и др., J.Oh et al., 1972).

У овец и крупного рогатого скота рубец - rumen - самый большой отдел желудка. Он располагается в брюшной полости, занимая всю левую и часть правой её половины. Ёмкость рубца у крупного рогатого скота составляет 100-300, а у овец 6-10 л.

Сетка – reticulum – самый малый отдел желудка у крупного рогатого скота и третий после рубца и сычуга у овец – представляет овальной формы мешок, который располагается спереди и книзу от рубца, соединяется одной стороной с рубцом, а другой – с книжкой. С рубцом сетка сообщается через большое отверстие – ostium ruminoreticulare, а с книжкой – небольшим щелевидным отверстием – ostium reticuloomasticum. От пищевода к входу в книжку идёт жёлоб сетки – sulcus reticuli, края которого образованы двумя валикообразными складками слизистой оболочки, называемыми губами жёлоба сетки – labium sulcus reticuli.

Слизистая оболочка сетки имеет складки высотою 10-12 мм, формирующие четырёх-пяти- и шестисторонние ячейки. На дне ячеек имеются вторичные небольшие складки, которые образуют ячейки второго порядка.

Книжка – omasum - в начале плодного периода имеет почти сферическую, а к концу – слабоовоидную форму, несколько сплющенную с латеральных сторон. Вентро-краниально небольшим щелевидным отверстием книжка сообщается с сеткой, а вентрокаудально – овальным широким отверстием – ostium omasoabomas-