просвете кишечника, затем – мембранный гидролиз, и всасывание. В исчерченной каѐмке эпителиоцитов (слое гликокаликса) осуществляется транспортное всасывание из экстрацеллюлярной жидкости внутрь кишечных эпителиоцитов через плазматическую апикальную мембрану, а из них – в кровь (Уголев А.М., 1972). Ферменты предварительного гидролиза локализованы в просвете кишки, а мембранного – на поверхности микроворсинок слизистой кишечника. На процесс всасывания влияют физические и химические факторы: внутриполостное и фильтрационное давление, градиент концентрации аминокислот, осмотическое давление, время контакта с кишечными соками. Некоторые D-аминокислоты, например, D-метионин (слабее D- гистидин и D-аланин), всасываются против градиента концентрации путѐм диффузии. Причѐм, в отличие от диффузии, более концентрированный раствор аминокислот замедляет их активный транспорт. Активный транспорт аминокислот против градиента концентрации происходит при определѐнных концентрациях субстрата, не превышающих критический уровень [213]. Всасывание L- изомеров большинства аминокислот из рацематов идѐт быстрее, чем соответствующих D-энантиоморфов с одним и тем же размером и массой (Gibson Q.H., Wisman G.,1951). Таким образом, активный транспорт аминокислот обладает стереоспецифичностью и способностью всасывания L-аминокислот против градиента концентрации [433]. Все ферментные системы тонкой кишки свиньи начинают функционировать в полной мере к моменту отъѐма (на 20-21 день), который связан с переходом на дефинитивное питание (Н.П.Бехтерева, В.А.Кисляков и др.,1977). В это время устанавливается транспорт аминокислот, липидов [14]. Тонкая кишка (от привратника до подвздошнослепокишечной заслонки Баугина) делится функционально в проксимально-дистальном направлении на двенадцатиперстную ( duodenum ), тощую ( ejunum ) и подвздошную ( ileum ) кишки. Поступающий из двенадцатиперстной кишки частично переваренный белок корма с пищеварительными соками и жѐлчью подвергается действию кишечных ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение и всасывание продуктов гидролиза белка аминокислот и реже - пептидов. Тощая и подвздошная кишки не
имеют чѐткой границы раздела и функционально равноценны в отношении всасывания аминокислот. Визуально отмечено, что брыжеечный жир не доходит до края подвздошной кишки и она, в отличие от тощей, имеет более тонкие стенки и более узкий просвет. Подвздошная кишка располагается в нижнем правом отделе среднего этажа брюшной полости, а еѐ каудальная часть – в районе «голодной ямки» свиньи. Подвздошная кишка завершается илео-колоно-цекальным клапаном или заслонкой, состоящей из двух неравных створок и уздечки, два мышечных слоя которой переходят из подвздошной кишки: кольцевой и продольный, проходящий через основание клапана (заслонки). Эти два слоя мышц не позволяют химусу поступать в обратном направлении и являются барьером для микрофлоры толстого кишечника. Стенка илеума состоит из нескольких слоѐв: слизистого эпителия, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек, белки которых обновляются из фонда не только эндогенов, но и аминокислот корма. В исчерченной каѐмке эпителиоцитов кишечных ворсинок нижней подвздошной кишки в отличие от верхних еѐ участков уменьшена активность ряда гидролитических ферментов, здесь градиент переваривания белка и всасывания аминокислот снижается. По мере приближения к толстой кишке увеличивается количество микрофлоры. Haubrich W.S. в 1969 году установил, что в илеуме происходит всасывание основной массы кормовых и эндогенных аминокислот [461].
Всасывание аминокислот имеет свою топографию [265]. В верхних отделах тонкого кишечника всасывается до 84 % лейцина, метионина, цистина, цистеина и валина (Adibi S.A., 1969). Лизин всасывается в тощей и подвздошной кишках, но по данным Wakita M., Hoshino S., Moromoto K. (1970) незначительное количество лизина может всасываться путѐм пассивной диффузии в слепой, толстой и прямой кишках кур [734]. Тирозин всасывается в нижней части илеума. Остальные аминокислоты большей частью всасываются в середине тонкого кишечника. Ни один из исследователей, как утверждает Binder H.I. (1970), не наблюдал активного транспорта аминокислот в толстом кишечнике [302].
При переваривании белка лимитирующим фактором является не скорость гидролиза, а интенсивность всасывания аминокислот [406]. Среди аминокислот есть активаторы всасывания, так аланин и лейцин усиливают скорость всасывания лизина [402], активируют всасывание аминокислот, АТФ, ионов Na+ , K+ , Mg2+ и солей фосфорной кислоты [233]. Всасывание аминокислот связано с фосфорилированием и ферментом фосфоамилазой. Механизм всасывания связан с возникновением градиента концентрации фосфорилированных промежуточных продуктов в клетках кишечной стенки и их диффузией в кровь.
Авторы отмечают среди аминокислот конкуренцию и антагонизм при всасывании в кишечнике. Cori C.F.(1926) впервые отметил конкуренцию между аланином и глицином. L- триптофан замедляет всасывание L-гистидина, а обратного влияния гистидина на триптофан не обнаружено [354].
Jacobs F.A., Taranasky W.G. (1963) обнаружили, что антагонисты абсорбции L-тирозина не влияют на его захват ферментом-переносчиком, но препятствуют прохождению через стенку кишечника в кровь. Основные (лизин, орнитин) и кислые (глутаминовая кислота) не влияют на транспорт нейтральных аминокислот [480]. Среди нейтральных есть конкуренция: L- метионин тормозит всасывание L-пролина, L-гистидина – L- глицина (Wiseman G., 1955). Скорость всасывания нейтральных аминокислот в тонком кишечнике распределяется в следующем порядке, по убывающей: метионин, гистидин, пролин, глицин. Кроме этого, метионин и гистидин имеют меньшую скорость транспорта, а глицин и пролин – большую, но метионин и гистидин тормозят транспорт глицина и пролина. Высока активность транспорта у аргинина, лизина, орнитина и цистина, но они конкурируют между собой за переносчик. Конкуренция среди аминокислот отмечена и за источники энергии, ионы натрия, необходимые для транспорта. В тонком кишечнике всасываются сахара, основная масса воды и хлорида натрия, имеющие большей частью эндогенное происхождение из верхних отделов тонкого кишечника. Транспорт аминокислот является сахаро- и Na+ - зависимым процессом. Транспорт аминокислот зависит от метаболической энергии, электролитов и витаминов. Существуют
