имеют чѐткой границы раздела и функционально равноценны в отношении всасывания аминокислот. Визуально отмечено, что брыжеечный жир не доходит до края подвздошной кишки и она, в отличие от тощей, имеет более тонкие стенки и более узкий просвет. Подвздошная кишка располагается в нижнем правом отделе среднего этажа брюшной полости, а еѐ каудальная часть – в районе «голодной ямки» свиньи. Подвздошная кишка завершается илео-колоно-цекальным клапаном или заслонкой, состоящей из двух неравных створок и уздечки, два мышечных слоя которой переходят из подвздошной кишки: кольцевой и продольный, проходящий через основание клапана (заслонки). Эти два слоя мышц не позволяют химусу поступать в обратном направлении и являются барьером для микрофлоры толстого кишечника. Стенка илеума состоит из нескольких слоѐв: слизистого эпителия, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек, белки которых обновляются из фонда не только эндогенов, но и аминокислот корма. В исчерченной каѐмке эпителиоцитов кишечных ворсинок нижней подвздошной кишки в отличие от верхних еѐ участков уменьшена активность ряда гидролитических ферментов, здесь градиент переваривания белка и всасывания аминокислот снижается. По мере приближения к толстой кишке увеличивается количество микрофлоры. Haubrich W.S. в 1969 году установил, что в илеуме происходит всасывание основной массы кормовых и эндогенных аминокислот [461].
Всасывание аминокислот имеет свою топографию [265]. В верхних отделах тонкого кишечника всасывается до 84 % лейцина, метионина, цистина, цистеина и валина (Adibi S.A., 1969). Лизин всасывается в тощей и подвздошной кишках, но по данным Wakita M., Hoshino S., Moromoto K. (1970) незначительное количество лизина может всасываться путѐм пассивной диффузии в слепой, толстой и прямой кишках кур [734]. Тирозин всасывается в нижней части илеума. Остальные аминокислоты большей частью всасываются в середине тонкого кишечника. Ни один из исследователей, как утверждает Binder H.I. (1970), не наблюдал активного транспорта аминокислот в толстом кишечнике [302].
При переваривании белка лимитирующим фактором является не скорость гидролиза, а интенсивность всасывания аминокислот [406]. Среди аминокислот есть активаторы всасывания, так аланин и лейцин усиливают скорость всасывания лизина [402], активируют всасывание аминокислот, АТФ, ионов Na+ , K+ , Mg2+ и солей фосфорной кислоты [233]. Всасывание аминокислот связано с фосфорилированием и ферментом фосфоамилазой. Механизм всасывания связан с возникновением градиента концентрации фосфорилированных промежуточных продуктов в клетках кишечной стенки и их диффузией в кровь.
Авторы отмечают среди аминокислот конкуренцию и антагонизм при всасывании в кишечнике. Cori C.F.(1926) впервые отметил конкуренцию между аланином и глицином. L- триптофан замедляет всасывание L-гистидина, а обратного влияния гистидина на триптофан не обнаружено [354].
Jacobs F.A., Taranasky W.G. (1963) обнаружили, что антагонисты абсорбции L-тирозина не влияют на его захват ферментом-переносчиком, но препятствуют прохождению через стенку кишечника в кровь. Основные (лизин, орнитин) и кислые (глутаминовая кислота) не влияют на транспорт нейтральных аминокислот [480]. Среди нейтральных есть конкуренция: L- метионин тормозит всасывание L-пролина, L-гистидина – L- глицина (Wiseman G., 1955). Скорость всасывания нейтральных аминокислот в тонком кишечнике распределяется в следующем порядке, по убывающей: метионин, гистидин, пролин, глицин. Кроме этого, метионин и гистидин имеют меньшую скорость транспорта, а глицин и пролин – большую, но метионин и гистидин тормозят транспорт глицина и пролина. Высока активность транспорта у аргинина, лизина, орнитина и цистина, но они конкурируют между собой за переносчик. Конкуренция среди аминокислот отмечена и за источники энергии, ионы натрия, необходимые для транспорта. В тонком кишечнике всасываются сахара, основная масса воды и хлорида натрия, имеющие большей частью эндогенное происхождение из верхних отделов тонкого кишечника. Транспорт аминокислот является сахаро- и Na+ - зависимым процессом. Транспорт аминокислот зависит от метаболической энергии, электролитов и витаминов. Существуют
основные кинетические константы транспортируемых аминокислот. Они характеризуют скорость всасывания и сродство аминокислот к транспортным субстанциям. Имеет значение стерическая структура функциональных групп аминокислот, которая образует комплекс с переносчиком. Природные L-изомеры имеют функциональные группы вокруг α-углерода. Наличие α- аминогруппы способствует активному транспорту. При замене α-аминогруппы аланина на гидроксильную группу снижается всасываемость этой аминокислоты. Если группа переходит в β- положение (например, β-аланин), то также снижается скорость всасывания.
Hajjar J.J., e.al. (1970) заменил аминогруппу фенилаланина в первом варианте на водород, во втором – на гидроксильную группу. При этом всасываемость уменьшалась в два раза [447]. Свободная карбоксильная группа также участвует в активном транспорте. Например, метилирование группы у фенилаланина уменьшает всасывание. Наряду с этим есть мнение авторов, что конкуренция практически не обнаруживается при нормальном физиологическом процессе всасывания кормовых аминокислот, т.к. в химусе присутствует эндогенный пул, который поддерживает концентрацию аминокислот [212].
Ультраструктурный механизм всасывания аминокислот заключается в активном транспорте. У новорожденных поросят в тонком кишечнике наблюдается пиноцитоз – всасывание путѐм пассивной диффузии негидролизованных белков клетками энтероцитов [371]. У отъѐмышей и до зрелого возраста всасываются, в основном, аминокислоты, хотя пиноцитоз частично допускается авторами у взрослых моногастричных животных [343]. Белки или пептиды могут поглощаться кишечной клеткой путѐм пиноцитоза или инфузорно через эпителиальные клетки и все слои кишечной стенки.
Agar W.T., et al. (1953); Ugolev A.M. (1966) упоминают о присутствии оксипролиновых, β-аспарагиловых и β- глутамиловых, глицил-глициновых устойчивых к ферментам пептидов в моче [266, 722]. По мнению авторов повышение концентрации аминокислот в портальной крови не служит доказательством их всасывания в кишечнике [369]. Часть аминокислот
