биологического окисления, одним из переносчиков элек: тронов от окисляемых соединений к молекулярному кислороду.В частности, электроны янтарной кислоты, возникающей в конечных стадиях трикарбонового цикла, обязательно переходят к коэнзиму-О, а затем при участии цитохрома С —к молекуле кислорода. Таким образом, убихинон необходим для окисления конечных. продуктов внутриклеточного распада жиров и углеводов. Выше мы указывали, что структура молекулы убихиноHa очень напоминает строение некоторых продуктов метаболизма токоферола, образующихся в тканях животных. Такими метаболитами являются рассмотренные выше хиноны: токофериллактон,. токоферилхинон и найденный Мартиусом в 1963 г. метаболит E50. Допускается возможность их участия в биогенезе убихинона (J. Green, 1961). Грин с сотр. (1960) обнаружили, что у кроликов и крыс, получающих недостаточно токоферола или селена с пищей, содержание коэнзима-О в тканях заметно снижено. Оно возвращалось к норме при добавках к кормам: витамина Е, токофериллактона или селенита натрия. Оказалось, кроме того, что синтетические соединения сходные по структуре с коэнзимом-О; обладают способностью излечивать мускульную дистрофию у кроликов, то есть проявляют биологические свойства токоферола. Таким образом, вполне возможно, что какие-то метаболиты витамина Е используются в митохондриях животных для биогенеза убихинона и необходимы для завершающих этапов биологического окисEEG Это подтверждают, в частности, наблюдения (Н. Kimura, Е. Kummerow, 1963) над митохондриями цыплят, больных энцефаломаляцией. Оказалось, что они гораздо хуже окисляют жирные кислоты, чем митохондрии здоровых птиц. Энзиматическая окислительная активность возвращается после внутримышечных инъекций токоферола. : Не подлежит сомнению, что во многих случаях витамин Е действительно проявляет ясно выраженные антиокислительные свойства. Установлено, что активность окисления в тканевых гомогенатах и срезах снижена, если животные, от которых взята ткань, получали в достаточном количестве перед этим токоферол. Известно, также, что скармливание курам. витамина Е улучшает. 13:
качество мяса: в нем повышается в 2—3 „раза стой | кость. жира против окисления (К. Banguccepa-Hopano, 1958). 1 Между окислительной стабильностью молочного “& жира коров и содержанием токоферола в их молоке не| редко существует строгая корреляция (W. Merk, 3 Е. .Grassman, 1961). ’Интравенозными инъекциями ~~ ‘зыулееиичекорероли (D, Evickeott.a др. 1963) удава. i ‘oth увеничинать содержание пизамина. Е в молоке во, № ров и этим повышать антиокислительную стабильность | молочного жира. : Сторонники антиоксидантной теории считают также, | что токоферол предохраняет целостность молекул ви: ° ” тамина А или ‘каротина от окислительного разрушения в органах птиц и млекопитающих. Установлено, что при достаточном обеспечении животных ‹‚витаминном Е “ усвоение и накопление витамина А в их крови и тканях = | протекают весьма активно. У птиц и млекопитающих | при низком содержании токоферола в пище повышена | потребность в витамине А. Вместе с тем резкое повы4 шение содержания витамина А в кормах (более 50 мг \ на | кг корма) вызывает заметное снижение уровня | витамина Е в крови и печени цыплят, крыс и кроликов я (С. Brubacher и др. 1965; Nutr. Rev: 1965). В поблед| ние годы в опытах in vitro изучается взаимовлияние ви| таминов АиЕи их роль в устойчивости липопротеид1 ных мембран клеток, митохондриев и лизосом. 4 Установлено, что избыток витамина А-алкоголя сни© жает стабильность клеточных оболочек и вызывает разрушение самих клеток и внутриклеточных органелл. Та| _ кое влияние предупреждает токоферол. При недостатке 4 витамина Е в пище животных устойчивость эритроцитов | к действию гемолитических окисляющих факторов быстро снижается. 7 Таким образом, найдено, что витамины А и Е уча: | ствуют в регуляции проницаемости клеточных оболочек, причем их действие на проницаемость во многом проти | воположно (J. Lucy, J. Dingle, 1964). : _ Витамин Е в организме млекопитающих связан с | метаболизмом нейтральных жиров и фосфолипидов. | У крыс. и мышей одним из симптомов Е-авитаминоза яв| ляется снижение образования жиров и активизации био| синтеза фосфолипидов (М. Moock, Emmel, 1963). Дли© тельное пребывание обезьян Ha рационах, недостаточных | . в.
aa? феройу, привод Е cea teerpestgety по токоферолу, приводило к полному исчезновению ЖИровой ткани из их тела (М. Morris и др, 1966). . Ряд исследователей пытались усилить биосинтез моЛочного ‘жира, обогащая рационы молочных коров витамином Е. Curto и др. (1957) вводили в рацион дополнительно 1—2 г в сутки каждой корове токоферола или токоферолацетата. При этом наблюдали повышение процента жира в молоке и увеличение его общей продукции: Другие авторы подтвердили эти данные толька частично или не подтвердили’ вовсе. W. Merk, Е. Grassman (1961) полагают, что если молочная корова получает с кормами ежедневно 1 г токоферола, это удовлетворяет ее потребности в витамине E, необходимом для нормальной продукции молока и молочного жира. По их наблюдениям, добавка токоферола к рациону молочного скота, эффективна только вслучаях, когда животные получают, кроме свеклы и шрота, много концентратов, у м Она оправдана и тогда, когда грубые корма имеют плохое качество. Если витамин Е дают животным больше нормы, положительного влияния на биосинтез молочного жира не происходит. В последние годы появились данные о’том, что-не только количественная, но и каче: ственная сторона биосинтеза липидов контролируется токоферолом. Так, при недостатке токоферола в фосфолипидах печени у мышей ‘и крыс заметно повышается процент арахидоновой кислоты (L. Witting и ap., 1967). Таким образом, витамин Е принимает многообразное, но еще недостаточно изученное участие в обмене веществ сельскохозяйственных животных и птицы. Наиболее существенна, видимо, его роль вокислительно-восстановительных процессах, как участника биосинтеза убихинона и как биологического антиоксидан- - та. Несомненное значение в совокупности с витамином А он имеет для регуляции устойчивости клеточных оболочек и внутриклеточных органелл. Это оказывает большое влияние на освобождение многих ферментов, функционирующих в тканях животных. . И, наконец, определенная роль принадлежит токоферолу в биосинтезе жиров и фосфолипидов. .Для проявления многих из перечисленных функций витамина Е большое положительное значение имеют селен и серусодержащие аминокислоты. ры
