– до глицерина и жирных кислот. На второй стадии образовавшиеся продукты превращаются в более простые молекулы, например, глюкозав трехуглеродный фосфорилированный сахар глицеральдегид-3-фосфат, а затем расщепляются до единственной двууглеродной формы – ацетильной группы, входящей в состав ацетил-коэнзима А (ацетил-КоА). Аминокислоты также дают при расщеплении несколько конечных продуктов – ацетил-КоА, янтарную кислоту (сукцинат), фумаровую кислоту (фумарат) и щавелево – уксусную кислоту (оксалоацетат).
Продукты, образовавшиеся на второй стадии, вступают в третью стадию, которая для них всех является общей, и на которой они, в конечном счете, окисляются до СО2 и Н2О .
Процессы анаболизма также включают три стадии. Исходными веществами, или строительными блоками, служат для них соединения, поставляемые третьей стадией катаболизма. Таким образом, третья стадия катаболизма является в то же время первой исходной стадией анаболизма. Синтез белка, например, начинается на этой стадии с α- кетокислот, являющихся предшественниками α-аминокислот (кроме незаменимых у животных). На второй стадии анаболизма α-кетокислоты аминируются аминогруппой доноров с образованием α-аминокислот. На третьей заключительной стадии аминокислоты объединяются в пептидные цепи, образуют молекулы белков.
Фраза «промежуточный обмен» часто используется в текстах по питанию и биохимии. Он относится ко многим ступеням реакций- от начала биохимических процессов и до их окончания. Например, биохимический путь окисления глюкозы в клетке. Ступеньки в этом пути представляют реакции, которые необходимы, чтобы превратить 6- углеродный гексозный сахар в две 3-х углеродные молекулы пировиноградной кислоты (пирувата). Этот процесс называется также анаэробным дыханием. Различные молекулы веществ, которые производятся за 10 ступеней гликолиза, называются промежуточными метаболитами, а весь процесс от начального до конечного продукта – промежуточным обменом.
Почти все метаболические реакции связаны между собой, поскольку продукт одной ферментативной реакции служит субстратом другой реакции, которая является ступенью для последующей реакции и т.д. Существование такой преемственности обусловливается специфическими особенностями ферментов. В ферментативных реакциях происходит отщепление определенных функциональных групп от молекул метаболитов и перенос этих групп на акцепторные молекулы. Большинство реакций промежуточного обмена связано со ступенчатым переносом аминных, ацетильных, фосфатных, метильных, формильных или карбоксильных групп, или же атомов водорода.
Липиды Полисахариды Белки
Стадия I
Жирные кислоты, Гексозы, Амино -
глицерин пентозы кислоты
Глицеральдегид-
3-фосфат
Стадия II
Фосфоэнолпируват
Пируват
Ацетил-КоА
Оксалоацетат Цитрат
Изоцитрат
Малат
Стадия III
α-Кетоглютарат
Фумарат
Сукцинат
Цикл трикарбоновых
кислот СО 2
Рисунок 10.1 – Три стадии катаболизма и анаболизма. Жирные стрелки – катаболические пути, тонкие – анаболические. Стадия ІІІ носит название амфиболической. На этой стадии завершается разрушение пищевых молекул до СО2 , и она же поставляет низкомолекулярные предшественники для анаболических процессов. Заимствованно у А. Ленинджер (1974)
Глава 10. Обмен энергии
10.1. Химическая энергия и ее переносчики
Химические реакции, происходящие в организме животных в процессе промежуточного обмена, сопровождаются поглощением или освобождением энергии. Та часть освобожденной энергии, которая становится доступной, чтобы делать работу, называется свободной энергией, обозначается ΔG , как изобарно-изотермический потенциал, или энергия Гиббса (живая клетка в любой момент имеет одинаковую температуру, то есть изотермична, и имеет практически одинаковое давление, т.е. изобарична).
Реакции, в результате которых происходит освобождение (отдача) энергии, называются экзергоническими, ∆G является отрицательной (∆G- ). Реакции, происходящие с поглощением энергии, называются эндергоническими, ∆G является положительной (∆G+). Для лучшего понимания эти реакции можно сравнить с реакциями в неорганической химии. Одни реакции происходят с выделением тепла и потерей его в окружающую среду (например, добавление концентрированной серной кислоты в воду), их называют экзотермическими реакциями ( ∆G отрицательная), другие с поглощением тепла из окружающей среды – это эндотермические реакции ( ∆G положительная).
Большинство реакций синтеза веществ в теле животных являются эндергоническими, и потребная энергия для их осуществления получается из экзергонических катаболитических реакций. Освобожденная энергия может быть использована для синтеза новых веществ с помощью посредников, которые принимают участие в обоих процессах, забирая энергию из одного и перенося ее другому. Типичными промежуточными посредниками являются аденозинтрифосфат (АТФ), гуанозинтрифосфат (ГТФ), цитидинтрифосфат (ЦТФ) и уридинтрифосфат (УТФ). Наиболее важным из этих нуклеотидов является АТФ.
