Основы питания и кормления сельскохозяйственных животных

Полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение. В тонком кишечнике наблюдается два типа гидролиза питательных веществ – полостной и мембранный (пристеночный) (Уголев А.М.).

Полостное пищеварение осуществляется в полости кишки за счет ферментов панкреатического и кишечного соков, а также желчи, выделяемых в просвет кишки, где они растворяются в химусе. При этом гидролизуются крупномолекулярные соединения с образованием олигомеров, включающие простые пептиды из 2-4 аминокислотных остатков, дисахариды и др.

Второй тип – мембранный – происходит в околомембранном слое (гликокаликсе), на поверхности и в самих мембранах микроворсинок кишечных эпителиоцитов. Образовавшиеся в результате гидролиза продукты (мономеры) транспортными средствами тех же мембран переносятся в кишечную клетку, а затем в кровь (рис. 2.5).

2.3. Всасывание продуктов гидролиза в тонкой кишке

В результате механического и химического переваривания питательные вещества способны всасываться. Всасывание – это процесс, в результате которого вещества и ионы проникают через эпителиальные

клетки слизистой и поступают в кровяное русло и лимфатическую систему. Около 90% веществ всасывается в тонкой кишке и небольшое количество (10%) в желудке и толстой кишке. Всасывание происходит путем диффузии, облегченной диффузии, осмоса и активного транспорта.

Всасывание моносахаридов. Продуктами полостного и пристеночного пищеварения углеводов являются моносахара – глюкоза, фруктоза, галактоза. Фруктоза всасывается путем облегченной диффузии и поэтому может проникать через слизистую по концентрационному градиенту.

Глюкоза и галактоза всасываются в результате вторичного активного транспорта. Эти два сахара котранспортируются через апикальную (верхушечную) часть эпителиальной мембраны вместе с 2-мя молекулами Nа⁺ . Так как Nа⁺ и сахара движутся в одном и том же направлении, это является симпортом. В то время как транспорт через апикальную мембрану пассивный, движущие силы для такого движения происходят от Nа⁺ -К⁺ -АТФазы, которая активно транспортирует Nа из клетки.

Глюкоза и Nа⁺ могут, поэтому проходить по концентрационному градиенту из просвета кишечника в эпителиальные клетки. Попав внутрь клетки, сахара выходят (продвигаются) из клетки к базолатеральной мембране путем облегченной диффузии и входят в воротную вену.

Всасывание аминокислот, дипептидов и трипептидов. Ранее полагали, что только аминокислоты могут всасываться. Сейчас установлено, что ди- и трипептиды также активно всасываются в тонкой кишке. Некоторые аминокислоты проникают в эпителиальные клетки путем вторичной активной транспортной системы, подобно системе всасывания глюкозы и галактозы. Есть аминокислоты, которые используют натрий – независимый копереносчик, с помощью которого аминокислоты проникают вместе с ионом водорода (Н⁺ ), вместо Nа⁺ .

В этом случае Н⁺ перекачивается в кишечную полость в обмен на Nа⁺ . Nа⁺ затем перекачивается из клетки с помощью Nа⁺ -К⁺ -АТФазы на базолатеральную мембрану. Это создает высокий концентрационный градиент для Н⁺ в полости кишечника. По мере того как Н⁺ проникает в эпителиальные клетки слизистой, определенные аминокислоты сопереносятся вместе с ним. Пептиды всасываются посредством такого же натрий-независимого котранспортера. Будучи внутри эпителиальной клетки, пептиды гидролизуются до отдельных аминокислот, которые затем проникают путем диффузии в воротную вену.

Всасывание липидов. Поскольку липиды нерастворимы в воде, то всасывание липидов и транспорт внутри тела занимает уникальное положение в сравнении с углеводами и белками. В просвете тонкой кишки триглицериды расщепляются на жирные кислоты и моноглицериды. Желчные соли в кишечнике помогают эмульгировать липиды путем образования водорастворимых частиц (мицелл), которые помогают

миграции липидов в химусе кишечника. Так как липиды являются жирорастворимыми, то мицеллы входят в контакт с стенкой кишки, моноглицериды и свободные жирные кислоты могут проникать в эпителиальную мембрану путем простой диффузии. Желчные соли, которые помогают образовывать мицеллы продолжают формировать новые мицеллы далее по всей длине тонкого кишечника. По достижении илеума желчные соли реабсорбируются благодаря активному транспорту и вновь поступают в клетки печени. Это позволяет малому количеству желчных солей обеспечивать всасывание большого количества липидов.

Будучи внутри эпителиальных клеток, выстилающих кишку, коротко-цепочные жирные кислоты, имеющие 12 углеродов, проходят в воротную вену подобно аминокислотам и моносахарам. Остающиеся триглицериды и моноглицериды ресинтезируются в триглицериды. Эти триглицериды соединяются с холестерином и белками, образованными в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, чтобы сформировать капельки, называемые хиломикронами. Фосфолипиды и холестерин, ориентированы в хиломикронах так, что их гидрофобные концы обращены внутрь капелек, а их гидрофильные концы обращены к поверхности, таким образом, делая эти капельки водорастворимыми. Белки, обнаруженные на поверхности хиломикронов стабилизируют структуру.

Хиломикроны секретируются в результате процесса экзоцитоза в межклеточную жидкость ворсинок. У млекопитающих эти хиломикроны затем проникают в центральный млечный канал, который является частью лимфатической системы и переносятся к грудному каналу, где они сливаются с венозной кровью левой подключичной вены. У птиц реэтерифицированные липиды упаковываются в портомикроны. После исчезновения энтероцитов портомикроны поступают непосредственно в портальную (воротную) вену и поступают в печень.

Хотя всасывание жира внутрь эпителиальных клеток является пассивным процессом, однако, оно все же требует энергии. Желчные кислоты активно секретируются печенью, и реэтерификация моноглицеридов и жирных кислот в триглицериды требует энергии.

Всасывание иммуноглобулинов молозива у новорожденных

Образование антител в ответ на чужеродные вещества у новорожденных очень слабое. Однако тонкий кишечник телят, поросят, жеребят, в отличие от кишечника взрослых, способен всасывать крупные молекулы белка, в том числе, гамма-глобулины, которые являются антителами к чужеродным веществам (антигенам) – вирусам, бактериям и т.д., создавая у новорожденных пассивный иммунитет. Первая стадия всасывания молекул γ-глобулинов через кишечную стенку происходит через мембрану между микроворсинками. Когда количество этих молекул достигает критической концентрации, происходит втягивание мембраны внутрь эпителоцита и образование везикула, заполненного моле-