Глава 12. Гормональная регуляция обмена веществ и производства продукции
12.1. Регуляция потоков питательных веществ
Животные едят, чтобы получить питательные вещества на разные цели. Самый большой приоритет состоит в обеспечении их потребности на основной обмен (поддержание жизни). Молодые животные едят больше, чем им требуется на поддержание, так как они растут. Лактирующие животные тоже едят больше, чем им требуется на поддержание, поскольку им нужно производить молоко для выкармливания своего потомства. Работающие животные едят больше, чем им требуется на поддержание, чтобы, кроме того, производить работу. Большинство животных всегда будут, есть больше, чем им требуется на поддержание, так как они накапливают в теле питательные вещества про запас, ведь они никогда не знают, когда у них будет следующая еда. Скорость переваривания зависит от вида потребленного корма и вида животного. Наиболее активное всасывание питательных веществ происходит через 1-2 часа после еды. Со временем всасывание снижается, и снова появляется желание к еде.
Тело запасает всосавшиеся питательные вещества в расчете на период, когда животное не ест, т.е. на период голодания. В период голодания (даже если голодание всего несколько часов между двух дач пищи) используются резервы гликогена в качестве источника глюкозы, запасные триглицериды в качестве источников энергии, мускульные белки как источники аминокислот, на образование других, более важных белков, а так же (при необходимости) как источники углеводов для образования глюкозы.
Все процессы запасания и освобождения питательных веществ регулируются эндокринной системой животных. Гормоны и факторы роста регулируют многие из ключевых этапов метаболизма, в том числе транспорт питательных веществ в клетки, активацию процессов фосфорилирования, синтез метаболических энзимов, транспорт веществ в митохондриях, катаболические и анаболические процессы.
Такие ключевые физиологические свойства организма, как гомеостаз и гомеорезис – лежат в основе метаболической регуляции баланса между анаболическими и катаболическими процессами.
Гомеостаз . Определяется, как способность саморегуляции нормального состояния организма, поддержания концентрации глюкозы, аминокислот, электролитов, рН и др. в крови, на уровне физиологических норм. Если концентрация в крови питательных веществ повышается, как это бывает в результате всасывания после еды, то регуляторная
система гомеостаза подгонит их до нормальной концентрации. Например, концентрация глюкозы регулируется так, чтобы она была, например, у коров на уровне 60 мг/дкл (60 мг%). Глюкоза всасывается после поедания высококрахмалистого рациона и ее концентрация в крови повышается. Под воздействием гормона инсулина она быстро поглощается тканями, в результате ее концентрация в пределах нескольких часов возвращается к физиологической норме.
Концентрация кальция крови также плотно регулируется. Когда мать начинает продуцировать молоко к родам, кальций быстро уходит из крови в молочную железу. Снижение кальция в крови стимулирует освобождение кальция из костей и активирует всасывание кальция из пищеварительного тракта, так что уровень кальция в крови возвращается к нормальной концентрации 10 мг/дкл.
Гомеорезис – это координация метаболизма в направлении обеспечения питательными веществами наиболее важные физиологические процессы, такие как рост, беременность, производство молока (табл. 12.1). Ткани животных конкурируют друг с другом за питательные вещества, по мере всасывания они направляются в различные ткани и органы. Если молодое растущее животное кормить на уровне 80% от кормления в волю, оно будет расти медленнее, действие недокорма будет сказываться, прежде всего, на отсутствии образования жира, а не мускулов, так как рост мускулов обладает более высоким метаболическим приоритетом у молодых животных.
У животных в ранней лактации метаболическим приоритетом будет синтез молока. В условиях, когда лактирующим свиноматке или корове не хватает корма, чтобы обеспечить потребность всех тканей тела, у них будет, в первую очередь, обеспечиваться молочная железа глюкозой и другими питательными веществами в ущерб другим тканям тела. Своя собственная потребность в энергии на поддержание, будет обеспечиваться за счет жира тела, возможно, даже белка мускулов.
Таблица 12.1 – Метаболические приоритеты у животных в разном физиологическом состоянии
| Физиологическое состояние | Метаболические приоритеты |
|---|---|
| Ранний рост | Рост мускулов и костей |
| Поздний рост | Накопление жира и мускулов |
| Поздняя беременность | Развитие плода и молочной железы |
| Ранняя лактация | Синтез молока |
| Поздняя лактация | Синтез молока и накопление жировой ткани |
Гомеорезис действует также в минерльном питании, например, при родах кальций уходит в молочную железу ценой потери кальция из костей. Как гомеостаз, так и гомеорезис функционируют в зависимости от потребления питательных веществ и регулируются эндокринной системой.
12.2. Гуморальная регуляция обмена веществ
Имеется несколько уровней регуляции обмена веществ. Метаболиты и сами могут регулировать обменные процессы путем ингибирования конечными продуктами, или регуляции ключевыми энзимами. Такой уровень регуляции может быть важным для гомеостаза, однако эндокринная система является наиболее важной для регуляции разделения потоков питательных веществ.
Роль инсулина и глюкагона в обмене глюкозы
Несколько гормонов регулируют обмен углеводов, однако два являются главными быстро действующими регуляторами – инсулин и глюкагон. Оба вырабатываются эндокринными клетками поджелудочной железы. Окситоцин и эндогенные опиоиды (эндорфины и энкефалины) также участвуют в регуляции обмена глюкозы.
Постоянное потребление глюкозы является очень важным для каждой ткани, так как глюкоза является основным источником АТФ. Эритроциты, например, должны иметь глюкозу для производства АТФ, глюкозные транспортеры в эритроцитах являются активными даже при низкой концентрации глюкозы в крови и не чувствительны к инсулину. У жвачных секреторные клетки молочной железы не реагируют на инсулин. Таким образом, когда имеет место недостаточное снабжение глюкозой, ее потоки направляются к тканям, которые наиболее нуждаются в ней, прежде всего, в молочную железу; когда глюкоза в изобилии, инсулин стимулирует быстрое удаление ее избытка в мускулы, печень и жировые запасы.
Глюкагон, наоборот, повышает концентрацию глюкозы в крови и в целом действует как антагонист инсулина. Глюкагон секретируется α- клетками поджелудочной железы, когда концентрация глюкозы в крови низкая. По мере того, как всасывание глюкозы после еды прекращается, ее концентрация в крови снижается до низкого уровня. Однако потребность эритроцитов, клеток мозга и процессов обмена в глюкозе не ослабевает. Эти проблемы решает глюкагон, который поступает в кровь как сигнал для клеток печени, чтобы начать гликогенолиз – освобождение молекул глюкозы из гликогена. В результате глюкоза поступает в кровь и поддерживает концентрацию на нужном уровне.
Когда резервы гликогена истощаются, глюкагон активирует энзимы, которые ускоряют глюконеогенез. Кроме того, глюкагон стимулирует мобилизацию липидов из жировой ткани и мобилизацию белка из мускулов. Многие из мобилизированных аминокислот становятся предшественниками глюкозы, а мобилизуемые жирные кислоты – альтернативными источниками АТФ, когда глюкозы не хватает.
