является основным путем экскреции минеральных веществ – хлора, фосфора, калия и натрия.
2.5. Гормоны пищеварительного тракта
Желудочно-кишечный тракт производит несколько гормонов, которые регулируют переваривание, обмен веществ, аппетит.
Гастрин – пептидный гормон, производимый в желудке в ответ на его растяжение, присутствие аминокислот и пептидов в содержимом желудка. Он также стимулируется высокой концентрацией эпинефрина в крови и ингибируется высокой концентрацией кислоты в желудке. Гастрин повышает секрецию соляной кислоты и пепсиногена в желудке и улучшает рост слизистой желудка.
Холецистокинин (ХЦК) – пептидный гормон, производимый в стенке двенадцатиперстной кишки в ответ на присутствие аминокислот, пептидов, длинно-цепочных жирных кислот. Он повышает секрецию желчи, панкреатических ферментов и глюкагона, снижает скорость освобождения желудка. Он играет роль в регуляции аппетита, вызывая чувство сытости. Инфузия ХЦК в кровь животных во время еды вызывает преждевременное прекращение еды.
Секретин – другой пептидный гормон, произведенный в эндокринных клетках двенадцатиперстной кишки. Его синтез стимулируется наличием аминокислот, пептидов и кислоты в двенадцатиперстной кишке. Секретин повышает секрецию бикарбоната поджелудочной железой и клетками желчных протоков.
Желудочный ингибиторный пептид (ЖИП) – секретируется в двенадцатиперстной кишке в ответ на присутствие глюкозы и жира. Он снижает желудочную секрецию и моторику, повышает секрецию инсулина.
Соматостатин – производится не только в гипоталамусе, чтобы регулировать секрецию гормона роста, но также тканями кишечника. Его секреция стимулируется присутствием кислоты в просвете кишечника. Кишечной соматостатин снижает секрецию гастрина, ЖИП, секретина, желудочной кислоты, панкреатических энзимов и желчи. Он также снижает моторику желудка и всасывание глюкозы. Жировые ткани производят не только лептин, но также адипонектин и резистин, которые, вероятно, играют роль в инсулиновой чувствительности, обмене жира и ожирении.
Вилликинин – синтезируется в эндокринных клетках двенадцатиперстной кишке, стимулирует ритмическое сокращение ворсинок слизистой тонкого отдела кишечника, способствуя всасыванию продуктов гидролиза.
2.6. Строение пищеварительного тракта и пищеварение у птиц
Морфологическими особенностями пищеварительного тракта птиц является:
-
отсутствие зубов, наличие клюва, простая структура носоглот-
-
ки, отсутствие надгортанника;
-
наличие двух желудков – железистого и мышечного;
-
наличие зоба или соответствующего ему расширения пищевода;
-
короткий тонкий кишечник;
-
хорошо развитые печень и поджелудочная железа, имеющие по
-
2-3 протока;
-
наличие 2-х слепых отростков и клоаки, в которую открывают-
-
ся пищеварительный, половой и мочевой пути.
Пищеварительный тракт птицы приспособлен к быстрому и эффективному перевариванию концентрированных кормов с небольшим содержанием клетчатки.
Переваривание в зобе. Корм захватывается клювом, язык проталкивает к глотке, затем к выходу в пищевод. Встряхивание головой способствует продвижению корма. По предзобной части пищевода корм попадает в зоб (у гусей и уток вместо зоба – ампулообразное расширение пищевода).
Железы внутренней поверхности зоба выделяют слизь, не содержащую ферментов. Пищеварение в зобе идет за счет ферментов корма и бактерий, и в небольшом количестве, за счет амилолитических ферментов слюнных желез, которые у птиц слабо развиты. В 1 г содержимого зоба до 108 клеток аэробных микроорганизмов и лактобацилл, имеются микроскопические грибки и дрожжевые клетки, рН содержимого зоба 4,5-5,5.
Микрофлора осуществляет протеолиз, липолиз и, особенно, амилолиз крахмала до мальтозы и глюкозы; последней - до молочной кислоты и немного до ЛЖК и алкоголя. Всего в зобе переваривается 1520% углеводов.
Протеолиз белка и липолиз жира в зобе составляет, примерно, 7- 10%. Моторика зоба начинается через 35-40 минут после приема корма и проявляется в виде периодических сокращений (10-12 в 1 час) продолжительностью 20-30 сек каждая, при давлении 8-12 мм.рт.ст.
Пищеварение в желудке. Из зоба кормовая масса по пищеводу поступает в железистый желудок – ампулообразное расширение пищеварительной трубки с утолщенными стенками. В слизистой оболочке находятся поверхностные железы типа крипт, в подслизистом слое – сложные альвеолярные железы, соответствующие железам фундальной части желудка млекопитающих – они вырабатывают желудочный сок и соляную кислоту. Концентрация соляной кислоты – от 0,2 до 0,5%, рН чистого желудочного сока 1,4-2,0. Протеолитические ферменты – разновидности пепсина с разным оптимумом рН (от 1,0 до 4,0).
В желудочном соке нет химозина (реннина) и липазы. Кормовые массы из зоба проходят железистый желудок транзитом, почти не задерживаясь. Сок стекает вместе с кормом в мышечный желудок, где происходит основной процесс желудочного пищеварения. Количество сока 6-16 мл на 1 кг живой массы в час, при этом в расчете на кг живой массы тела оно значительно выше, чем у млекопитающих (табл. 2.5). У птиц, как и у млекопитающих, действуют три фазы сокоотделения - сложнорефлекторная, желудочная, кишечная. В регуляции участвует блуждающий нерв, гастрин, гистамин. Наибольшей переваривающей силой обладает желудочный сок кур и индеек, наименьший – у гусей, у уток – средний.
Таблица 2.5 – Секреция желудочного сока и ферментативная активность секрета (В. И. Георгиевский, 1990)
| Показатели | Крыса (0,35 кг) | Курица (1,75 кг) | Свинья (75 кг) |
|---|---|---|---|
| Объем мл/кг массы/час | 3,7 | 8,8 | 3,1 |
| Концентрация соляной кислоты (мэкв/кг массы/час) | 0,25 | 0,78 | 0,30 |
| Общее количество пепсина, ед/кг ж. массы/час | 2230 | 2430 | 900 |
Мышечный желудок. Орган дискообразной формы, соединенный с железистым желудком. Основа желудка – две пары мощных гладких мышц – главные и промежуточные. Внутри желудок покрыт твердой кутикулой. Кутикула постоянно обновляется. В мышечном желудке корм механически перетирается с помощью гастролитов (гравия, песка, стекла). Белки гидролизуются под действием протеиназ железистого желудка. За 2-4 часа пребывание в мышечном желудке расщепляется до полипептидов 35-50% белка (рН содержимого 2,5-3,5).
Моторика: 2-4 сокращения в 1 минуту железистого и мышечного желудков. Давление в мышечном желудке до 100-160 мм.рт.ст.; регуляция моторики желудка птиц сходна с таковой у млекопитающих.
Пищеварение в кишечнике птиц. Принципиальных различий пищеварения в тонком кишечнике у птиц от млекопитающих нет. Гидролиз полостной и мембранный. Продолжительность пребывания химуса в тонком кишечнике – 1-2 часа.
У птиц хорошо развита поджелудочная железа. Имеется 3 панкреатических, 2 желчных протока, открывающихся общей папиллой в восходящее колено 12-ти перстной кишки.
Поджелудочный сок и желчь выделяются беспрерывно. рН поджелудочного сока – 7,5-8,1; желчи 7,3-8,0 у взрослых кур выделяется в среднем 25 мл панкреатического сока и столько же желчи в расчете на 1 кг живой массы в час. Это выше, чем у других животных. В панкреатическом соке те же ферменты, что и у млекопитающих. Липаза гидролизует триглицериды, содержащие ненасыщенные жирные кислоты, что
