Межклеточное пространство
Плазматическая мембрана
Клеточная оболочка Первичное споровое поле с
плазмодесмами
Цитоплазма
Хлоропласты Ядрышко
Ядро
Срединная пластинка
Тонопласт
Митохондрии
Микротельца
Тяжи цитоплазмы
Рисунок 23.1 - Трехмерная схема растительной клетки, содержащей хлоропласты
23.2. Химический состав растений
Углеводы. Водорастворимые углеводы трав включают фруктаны и сахара: глюкозу, фруктозу, сахарозу, раффинозу и стахиозу. В умеренных зонах злаковые травы в своих тканях запасают в основном фруктаны, их больше всего в стеблях (табл. 23.1).
Таблица 23.1 – Состав сухого вещества травы итальянского райграса, %
| Общий состав | Углеводы | Азотсодержащие вещест- ва и лигнин | |
|---|---|---|---|
| Сырой белок, % | 19,0 | Глюкоза 1,6 | Общий азот 3,0 |
| Сырой жир, % | 4,5 | Фруктоза 1,3 | Белковый азот 2,7 |
| Сырая клетчатка, % | 20,8 | Сахароза 4,5 | Небелковый азот 0,3 |
| БЭВ, % | 44,9 | Олигосахара 1,9 | Лигнин 5,2 |
| Зола | 10,8 | Фруктаны 7,0 | |
| Галактан 0,9 | |||
| Арабан 2,9 | |||
| Ксилан 6,3 | |||
| Целлюлоза 20,2 | |||
Травы тропических и субтропических районов накапливают крахмал вместо фруктанов в вегетативных тканях, в основном, в листьях. Концентрация водорастворимых углеводов в травах очень изменчива: от 2,5% до 30% СВ в некоторых сортах райграса. Значительную часть составляют структурные углеводы, заключенные, главным образом, в клеточных стенках, которые состоят из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Следует отметить, что как злаковые, так и бобовые тра-
вы различаются по содержанию целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина и лигнина.
23.3. Компоненты стенки растительной клетки
Углеводы. Стенка растительной клетки состоит из нескольких полисахаридов, часто объединенных с белками, фенольными веществами или уксусной кислотой, в некоторых клетках вместе с фенольным полимером лигнином. Лигнин – очень сложное по структуре вещество. Мы не случайно ввели формулу лигнина, чтобы студент мог представить сложность строения клеточных стенок (рис. 23.2).
Целлюлоза – наиболее крупная макромолекула клетчатки, является линейным β-1,4-связанным полимером из нескольких тысяч остатков глюкозы. Она находится в кристаллической форме, организованной в виде микрофибриллы, где цепи целлюлозы плотно упакованы друг с другом в компактные агрегаты, окруженные матриксом из других компонентов клеточной стенки. Глюкановые цепи держатся вместе с помощью водородных связей. Конформация глюкозы способствует механической прочности целлюлозы и её устойчивости к микробной, энзиматической деградации и кислотному гидролизу (рис. 23.3). Нити (микрофибриллы) целлюлозы составляют основу первичной оболочки. Они инкрустируются лигнином, что создает особую прочность стебля и листьев, а также имеет защитное значение от проникновения патогенов в листья, плоды и зерно. При попадании в желудочно-кишечный тракт животных они защищают белки от переваривания энзимами.
Другой тип полисахаридов, присутствующих в стенках растительной клетки, относящихся к нецеллюлозным полисахаридам, схематически представлен на (рис. 23.4). Их классифицируют как гемицеллюлоза, пектиновые вещества и водорастворимые полисахариды, включая камедь (смолистые вещества) и растительный клей.
Зерновые злаки, которые являются источниками клетчатки для человека и моногастричных животных, также содержат пектиновые вещества. Стенки клеток эндосперма пшеницы имеют арабиноксиланы как главные полисахариды, частично растворимые в воде, в эндосперме ячменя и овса доминируют 1,4-1,3-β-глюканы. В алейроновом слое пшеницы и ячменя преобладают арабиноксиланы и разнородно связанные β-глюканы.
