Таблица 23.2 - Наиболее значимые компоненты растительных клеточных стенок
| Пектины | Гемицеллюлозы | Белки | Фенолы |
|---|---|---|---|
| Арабаны | Ксиланы | Гликопротеины: | Лигнины |
| Галактаны | Ксилоглюканы | Арабиногалактопро- теины (АГП) | Синаповая кислота |
| Арабиногалактаны | Галактоманнаны | Экстензин | Кумариновая кислота |
| Галактоуронаны | Глюкоманнаны | Гликопротеины, бо- гатые гидрооксипро- лином | Галактуроновая ки- слота |
| Гомогалактоуронаны | Маннаны | Белки, богатые гли- цином | Эфиры кислот с угле- водами, формирую- щими поперечные связи полисахаридов |
| Рамногалактоурона- ны I, II | Галактоглюкоманна- ны | Гликопротеины, бо- гатые пролином | |
| (Олигосахара) | Арабиногалактан II | Энзимы |
Хорошо известно, что переваримость кормов находится в обратной зависимости с уровнем сырой клетчатки, богатой лигнином, кото-
рый не переваривается животными. Между тем животноводы заинтересованы в сортах кормовых трав, гибридах кукурузы, сорго и других культур с повышенной переваримостью сухого вещества.
Открытие мутантных форм кукурузы, сорго, проса, ("brown midrib – коричневая жилка листа"), содержание лигнина в зеленой массе которых на 20-30% меньше по сравнению с его уровнем у нормальных гибридов этих культур, дает возможность повышения переваримости сухого, вещества на 7-10% в том числе белка на 3-5%.
В наших опытах при кормлении по рационам, в которых силос из низколигниновой кукурузы составлял 50% (по сухому веществу), приросты откармливаемых бычков были на 15,9% выше по сравнению с привесами бычков на таком же рационе, но с силосом из обычной кукурузы (Рядчиков В. Г. и др. 1978). По данным других исследователей надои коров на рационах с силосом из низколигнинового сорго были выше почти на 30% по сравнению с надоем коров на рационе с силосом из обычного сорго.
Сейчас выявлены формы низколигниновой кукурузы с нормальной окраской листовой жилки, с признаками «мягкий висячий лист» ("Lax Ieaf"). Этот признак является удобным маркером при селекции силосной кукурузы. У линии кукурузы "Lax Ieaf" значительно меньше лигнина, сырой клетчатки и более высокая переваримость сухого вещества.
Среди обычных гибридов кукурузы также выделены формы с пониженным содержанием лигнина и более высокой переваримостью.
23.4. Белок
В зеленых растениях содержание сырого белка может колебаться от 3% у очень старых трав, а у молодых на хорошо удобренных почвах до 30%. Истинный белок составляет около 80% общего азота.
В клетках растений количество различных ферментов, представляющих собой белки, исчисляются тысячами. В жидкой части клетки – цитоплазме может содержаться до 109 молекул ферментов. Субклеточные органоиды также являются белоксодержащими компонентами клетки. Поэтому знание общего содержания сырого белка (N × 6,25) не дает представление о том, что кроется за этим показателем. Таким образом, в живой растительной клетке за счет белков-ферментов и белков клеточных органоидов содержится (в зависимости от вида растений) от 50 до 80% белка в расчете на сухое вещество.
23.4.1. Белки цитоплазмы и органоидов растительной клетки
Хлоропласты . Основное количество белка растительной клетки приходится на хлоропласты – 75%. Они характеризуются наличием системы ламелл, погруженных в матрикс. Матрикс называют также стромой хлоропластов. Хлоропласты окружены хрупкой наружной мембра-
ной. Внутренняя мембрана построена в форме множества уплощенных пузырьков, называемых тилакоидами, которые уложены стопками и называются гранами (рис. 23.6).
мембрана
грана
ламела
скопление
углеводов
Б
А
Рисунок 23.6 - Поперечный срез клетки листа гороха (Pisum sativum) прошел через два хлоропласта. От цитоплазмы хлоропласт ограничен двумя мембранами - наружной и внутренней. Наружная мембрана - гладкая, внутренняя образует выросты - ламеллы. На ламеллах располагаются стопками тилакоиды. На снимке хорошо видны стопки тилакоидов – граны. В тилакоидах гран между слоями белков и липидов сосредоточены молекулы хлорофилла. Хлорофилл способен улавливать энергию солнечного света, с помощью которого происходит образование углеводов из воды и углекислого газа. Скопления углеводов видны на снимке как темные пятнышки. Трансмиссионный микроскоп, увеличение 70 000 раз.
В хлоропластах локализованы хлорофилл и каротиноиды, с помощью которых осуществляются светоулавливающие процессы. В состав хлоропласта входит энзим – рибулёзо-1,5-дифосфат карбоксилаза оксигеназа (РИФКО), осуществляющий фиксацию углерода из CO2 воздуха при образовании органических веществ (глюкозы и др.) в процессе фотосинтеза.
На этот энзим приходится 50% белка хлоропласта. При выделении из растений эту фракцию называют ламеллярной или хлоропластной. В зеленой массе люцерны на РИФКО приходится 30% общего количества белка. В нем содержится 5,5-6% лизина, 2-3,5% метионина+цистина, 2,5% триптофана (табл. 23.3).
С помощью электрофореза выделены 8 белковых компонентов из зеленой массы свежей люцерны, ежи сборной, райграса, овсяницы и других культур. Среди них белки с молекулярной массой 15 и 54 тыс. дальтон представлены ферментами группы рибулёзо-1,5-дифосфат кар-
