23.7. Ткани листьев и их переваримость
Ткани листьев делят на четыре фракции (части) (рис. 23.7): Эпидермис – одноклеточный толстый слой клеток, который покрывает верхнюю и нижнюю поверхности листьев и другие структуры. Внешние стенки эпидермальных клеток покрыты кутикулой, восковым слоем, что удерживает внутриклеточную воду.
Мезофил – ткань, состоящая из больших тонкостенных клеток, которые заполняют большую часть пространства между верхними и нижними эпидермисами и сосудистыми пучками.
Склеренхима – жилки сильно лигнифицированных клеток, тянущиеся вдоль длинной оси листа (у трав) и поддерживающие сосудистые пучки.
Сосудистые пучки – ткани, расположенные вдоль длинной оси листовой пластины (у трав) или в сети (у двудольных растений), которые содержат ксилемные сосуды (сильно лигнифицированные) и флоемные клетки. Сосудистые пучки окружены одно- или двуслойной оболочкой.
Склеренхима
Мезофил
Сосудистые пучки
Эпидермис
А
Склеренхима
Мезофил
Сосудистые пучки
Б Эпидермис
Рисунок 23.7 - Поперечный срез листьев кукурузы (А) и костра безостого (В) (G. McL. Dryden, 2008)
В опыте по перевариванию в рубцовой жидкости in vitro установлено, что мезофилл быстро и полностью переваривается. Исследования на электронном микроскопе показали, что жесткие и поддерживающие клеточные стенки сосудистые пучки (т.е. внутренние пучковые оболочки и ксилемные сосуды), которые положительно окрашиваются на лигнин, в целом не деградируют под влиянием рубцовых микроорганизмов (рис. 23.8). Склеренхима (другая лигнифицированная ткань) только слегка деградирована, а паренхимные пучковые оболочки и абакксиальный (направленный от оси) эпидермис также устойчив. Это доказывает, что чувствительность растительных тканей к микробной деградации связана с содержанием кислотно-детергентной клетчатки (КДК; лигноцеллюлозы) (табл. 23.10). Есть строгая отрицательная зависимость между переваримостью и количеством тканей, которые положительно окрашиваются на лигнин. Следовательно, на переваримость влияет их тканевый состав и присущая устойчивость каждой ткани к перевариванию.
Таблица 23.10 – Устойчивость тканей листа к микробному перевариванию
| Неустойчивые (быстро переваримые) | Среднеустойчивые | Устойчивые непереваримые |
|---|---|---|
| Мезофил Флоэма | Эпидермис Пучковые оболочки | Склеренхима Лигнифицированные сосуди- стые ткани (ксилема) |
Стебли трав. Междуузловой ствол имеет четыре типа тканей: эпидеримс, васкулярную (сосудистую) ткань, паренхимную ткань, которая обычно дифференцируется на кортекс (кору), сердцевину и склеренхиму. Паренхима обеспечивает матрикс для сосудистых пучков и других структур, где сосудистые пучки располагаются в двух концентрических слоях. Паренхима дифференцируется в сердцевидную (мозговой слой), межпучковую паренхиму (или сердцевидные лучи) между сосудистыми пучками и корой. Сердцевидные клетки обычно тонкостенные и лигнифицированы. Их поверхности покрыты кутикулой (внутренняя кутикула). Клетки кортекса могут содержать хлоропласты и силициум. Эпидермальные клетки также часто содержат силициум и защищены кутикулой.
Проверочные вопросы:
-
Назовите основные группы кормов в соответсвии с их классификацией.
-
Какие органоиды растительной клетки являются источниками белка и углеводов?
-
Доля хлоропластного белка в общем содержании в травах, назовите основной белок хлоропластов.
-
Химическая структура лигнина, его роль в защите растений и действии на качество корма.
-
Из каких веществ состоят клеточные стенки трав?
-
Химическая структура целлюлозы и гемицеллюлозы.
-
Содержание кальция и фосфора в злаковых и бобовых травах.
-
Содержание небелкового аминокислотного азота в разных видах трав.
-
Назовите основные ткани листьев растений и их переваримость в рубце жвачных.
-
Охарактеризуйте полноценность белков органоидов растительной клетки по аминокислотному составу.
-
Какие отличия по содержанию незаменимых аминокислот имеются между злаковыми и бобовыми травами?
-
Литература:
-
Биохимия растений. Перевод с английского. Под редакцией и с предисловием чл.-корр. АН СССР В. Л. Кретовича. М.: «Мир», 1968. – 624 с.
-
Рядчиков В. Г. Мировые ресурсы растительного и животного белка. Аминокислотный состав / В. Г. Рядчиков, Е. Н. Головко, И. Г. Бескаравайная. – Краснодар: КубГАУ, 2004. – 732 с.
-
Dryden G.McL. Animal Nutrition Science. 2008. Cambridge University Press. 302p.
-
Хелдт Г.-В. (Hans-Walter Heldt). Биохимия растений. Перевод с английского, под ред. профессора А.М.Носова, профессора В.В.Чуб. Москва БИНОМ. Лаборатория знаний. 2011. 471 с.
- 409
