Когда АТФ не хватает, чтобы обеспечить потребность в энергии, то больше АТФ производится из фосфокреатина путем обратной реакции. Даже если материалы, подобные фосфокреатину, окажутся недостаточными, то и эти временные запасы не единственные. Большое количество энергии запасается в теле в жировых депо и небольших запасах углеводной энергии в виде гликогена. В определенных условиях и белок может быть источником энергии.
В дополнение к использованию этой запасной энергии, тело берет энергию непосредственно из питательных веществ, всосавшихся в пищеварительном тракте. Главным из них у моногастричных животных являются глюкоза, у жвачных животных летучие жирные кислоты занимают такое же место.
10.2. Глюкоза как источник энергии. Гликолиз
Глюкоза участвует в следующих реакциях:
Гликолиз. Анаэробная оксидация молекул глюкозы через 10 энзиматеческих реакций, чтобы получить две молекулы пирувата. Реакция идет в цитоплазме клеток
Микроорганизмы (бактерии, дрожжи, мицелии грибов) облигатно и факультативно живущие в анаэробных условиях, превращают пируват в молочную кислоту, как это, например, происходит в рубце жвачных.
Гликолиз до образования пирувата является общей схемой в распаде глюкозы и у животных. Однако у животных полный распад глюкозы до СО2 и Н2О происходит в присутствии кислорода, доставляемого в клетки в процессе дыхания, т.е. в аэробных условиях - в цикле трикарбоновых кислот. Гликолиз + цикл трикарбоновых кислот называют гликолизным катаболическим путем.
Гликогенолиз. Расщепление гликогена для производства глюкозы и утилизации в гликолизном катаболическом пути.
Гликогенез. Синтез гликогена из глюкозы, происходит при избытке глюкозы.
Глюконеогенез. Синтез глюкозы из неуглеводных источников (пропионата, заменимых и незаменимых аминокислот, глицерола). Име-
ет важное значение при голодании, во время стресса (роды, послеродовое состояние). Особенно важна у жвачных из-за расхода углеводов рациона в результате их ферментации в рубце на ситез летучих жирных кислот.
Гликолиз. Последовательные реакции гликолиза (путь Эмбден – Мейергофа) катализируются группой из 11 ферментов, локализованных в цитоплазме клеток (рис. 10.3). Различают две стадии гликолиза.
На первой стадии глюкоза дважды фосфорилируется за счет АТФ, образуя фруктозо-1,6-фосфат. Последний расщепляется с образованием двух молекул трехуглеродного соединения – глицеральдегид-3фосфата и диоксиацетонфосфата, который также превращается в глицеральдегид-3-фосфат под воздействием фермента триозофосфатизомеразы. Поэтому две молекулы глицеральдегидфосфата образуется на первой стадии гликолиза. В последующих реакциях обе половинки молекулы глюкозы претерпевают одинаковые изменения.
Первую стадию гликолиза можно рассматривать как подготовительный или накопительный процесс.
Вторая стадия включает окислительно – востановительные реакции и реакции фосфорилирования, в процессе которых образуется АТФ. Начиная с глицеральдегид-3-фосфата на последующих этапах окислительно-востановительных реакций образуются АТФ и пировиноградная кислота (пируват). Процесс запасания высвобожденной энергии в АТФ катализируется ферментом глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой.
Важным участником реакции является окисленный НАД+ , присоединяющий электроны от альдегидной группы D-глицеральдегида-3фосфата. Символом НАД обозначается окислительно-востановительный кофермент никотинамидадениндинуклеотид. Он служит переносчиком электронов от D-глицеральдегида-3-фосфата, играющего роль донора электронов, к пирувату, образующемуся на более поздней стадии гликолиза. Молекула НАД+ обозначает окисленную форму НАД, содержит положительно заряженные участки пиридинникотинамида.
Все реакции в этом пути обратимы, однако, реакции 1, 3, 8 и 11 имеют большую отрицательную ΔG величину в физиологических условиях и, естественно, необратимые. Два моля АТФ используются в начале фосфорилирования на этапах 1 и 3. Впоследствии, один моль АТФ производится непосредственно при каждом 8 и 11 этапах. Четыре моля АТФ, таким образом, получены из одного моля глюкозы. Так как два моля АТФ расходуется, то чистая продукция АТФ из АДФ составляет два моля из одного моля глюкозы. В процессе анаэробного окисления пируват превращается в молочную кислоту.
Суммарная реакция гликолиза:
Глюкоза+2АТФ+2НАД+ +2Фн+4АДФ+2НАД·Н+2Н+ → →2лактат+2АДФ+2НАД·Н+2Н+ +2НАД+ +4АТФ+2Н2О
Вычеркнув в правой и левой частях уравнения одни и те же члены, получим:
Глюкоза+2Фн+2АДФ→2лактат+2АТФ+2Н2О
Суммарный результат состоит в превращении одной молекулы глюкозы в две молекулы лактата, и двух молекул АДФ в две молекулы АТФ; кроме того, от глицеральдегид-3-фосфата к пирувату переносится 4 электрона в форме 2НАД·Н+2Н+
В анаэробных условиях нет кислорода для окисления восстановленного НАД+ путем окислительного фосфорилирования. Оксидация восстановленного НАД+ может произойти в результате образования лактата из пирувата в присутствии лактат-дегидрогеназы:
