вы различаются по содержанию целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина и лигнина.
23.3. Компоненты стенки растительной клетки
Углеводы. Стенка растительной клетки состоит из нескольких полисахаридов, часто объединенных с белками, фенольными веществами или уксусной кислотой, в некоторых клетках вместе с фенольным полимером лигнином. Лигнин – очень сложное по структуре вещество. Мы не случайно ввели формулу лигнина, чтобы студент мог представить сложность строения клеточных стенок (рис. 23.2).
Целлюлоза – наиболее крупная макромолекула клетчатки, является линейным β-1,4-связанным полимером из нескольких тысяч остатков глюкозы. Она находится в кристаллической форме, организованной в виде микрофибриллы, где цепи целлюлозы плотно упакованы друг с другом в компактные агрегаты, окруженные матриксом из других компонентов клеточной стенки. Глюкановые цепи держатся вместе с помощью водородных связей. Конформация глюкозы способствует механической прочности целлюлозы и её устойчивости к микробной, энзиматической деградации и кислотному гидролизу (рис. 23.3). Нити (микрофибриллы) целлюлозы составляют основу первичной оболочки. Они инкрустируются лигнином, что создает особую прочность стебля и листьев, а также имеет защитное значение от проникновения патогенов в листья, плоды и зерно. При попадании в желудочно-кишечный тракт животных они защищают белки от переваривания энзимами.
Другой тип полисахаридов, присутствующих в стенках растительной клетки, относящихся к нецеллюлозным полисахаридам, схематически представлен на (рис. 23.4). Их классифицируют как гемицеллюлоза, пектиновые вещества и водорастворимые полисахариды, включая камедь (смолистые вещества) и растительный клей.
Зерновые злаки, которые являются источниками клетчатки для человека и моногастричных животных, также содержат пектиновые вещества. Стенки клеток эндосперма пшеницы имеют арабиноксиланы как главные полисахариды, частично растворимые в воде, в эндосперме ячменя и овса доминируют 1,4-1,3-β-глюканы. В алейроновом слое пшеницы и ячменя преобладают арабиноксиланы и разнородно связанные β-глюканы.
Таблица 23.2 - Наиболее значимые компоненты растительных клеточных стенок
| Пектины | Гемицеллюлозы | Белки | Фенолы |
|---|---|---|---|
| Арабаны | Ксиланы | Гликопротеины: | Лигнины |
| Галактаны | Ксилоглюканы | Арабиногалактопро- теины (АГП) | Синаповая кислота |
| Арабиногалактаны | Галактоманнаны | Экстензин | Кумариновая кислота |
| Галактоуронаны | Глюкоманнаны | Гликопротеины, бо- гатые гидрооксипро- лином | Галактуроновая ки- слота |
| Гомогалактоуронаны | Маннаны | Белки, богатые гли- цином | Эфиры кислот с угле- водами, формирую- щими поперечные связи полисахаридов |
| Рамногалактоурона- ны I, II | Галактоглюкоманна- ны | Гликопротеины, бо- гатые пролином | |
| (Олигосахара) | Арабиногалактан II | Энзимы |
Хорошо известно, что переваримость кормов находится в обратной зависимости с уровнем сырой клетчатки, богатой лигнином, кото-
