рый не переваривается животными. Между тем животноводы заинтересованы в сортах кормовых трав, гибридах кукурузы, сорго и других культур с повышенной переваримостью сухого вещества.
Открытие мутантных форм кукурузы, сорго, проса, ("brown midrib – коричневая жилка листа"), содержание лигнина в зеленой массе которых на 20-30% меньше по сравнению с его уровнем у нормальных гибридов этих культур, дает возможность повышения переваримости сухого, вещества на 7-10% в том числе белка на 3-5%.
В наших опытах при кормлении по рационам, в которых силос из низколигниновой кукурузы составлял 50% (по сухому веществу), приросты откармливаемых бычков были на 15,9% выше по сравнению с привесами бычков на таком же рационе, но с силосом из обычной кукурузы (Рядчиков В. Г. и др. 1978). По данным других исследователей надои коров на рационах с силосом из низколигнинового сорго были выше почти на 30% по сравнению с надоем коров на рационе с силосом из обычного сорго.
Сейчас выявлены формы низколигниновой кукурузы с нормальной окраской листовой жилки, с признаками «мягкий висячий лист» ("Lax Ieaf"). Этот признак является удобным маркером при селекции силосной кукурузы. У линии кукурузы "Lax Ieaf" значительно меньше лигнина, сырой клетчатки и более высокая переваримость сухого вещества.
Среди обычных гибридов кукурузы также выделены формы с пониженным содержанием лигнина и более высокой переваримостью.
23.4. Белок
В зеленых растениях содержание сырого белка может колебаться от 3% у очень старых трав, а у молодых на хорошо удобренных почвах до 30%. Истинный белок составляет около 80% общего азота.
В клетках растений количество различных ферментов, представляющих собой белки, исчисляются тысячами. В жидкой части клетки – цитоплазме может содержаться до 109 молекул ферментов. Субклеточные органоиды также являются белоксодержащими компонентами клетки. Поэтому знание общего содержания сырого белка (N × 6,25) не дает представление о том, что кроется за этим показателем. Таким образом, в живой растительной клетке за счет белков-ферментов и белков клеточных органоидов содержится (в зависимости от вида растений) от 50 до 80% белка в расчете на сухое вещество.
23.4.1. Белки цитоплазмы и органоидов растительной клетки
Хлоропласты . Основное количество белка растительной клетки приходится на хлоропласты – 75%. Они характеризуются наличием системы ламелл, погруженных в матрикс. Матрикс называют также стромой хлоропластов. Хлоропласты окружены хрупкой наружной мембра-
ной. Внутренняя мембрана построена в форме множества уплощенных пузырьков, называемых тилакоидами, которые уложены стопками и называются гранами (рис. 23.6).
мембрана
грана
ламела
скопление
углеводов
Б
А
Рисунок 23.6 - Поперечный срез клетки листа гороха (Pisum sativum) прошел через два хлоропласта. От цитоплазмы хлоропласт ограничен двумя мембранами - наружной и внутренней. Наружная мембрана - гладкая, внутренняя образует выросты - ламеллы. На ламеллах располагаются стопками тилакоиды. На снимке хорошо видны стопки тилакоидов – граны. В тилакоидах гран между слоями белков и липидов сосредоточены молекулы хлорофилла. Хлорофилл способен улавливать энергию солнечного света, с помощью которого происходит образование углеводов из воды и углекислого газа. Скопления углеводов видны на снимке как темные пятнышки. Трансмиссионный микроскоп, увеличение 70 000 раз.
В хлоропластах локализованы хлорофилл и каротиноиды, с помощью которых осуществляются светоулавливающие процессы. В состав хлоропласта входит энзим – рибулёзо-1,5-дифосфат карбоксилаза оксигеназа (РИФКО), осуществляющий фиксацию углерода из CO2 воздуха при образовании органических веществ (глюкозы и др.) в процессе фотосинтеза.
На этот энзим приходится 50% белка хлоропласта. При выделении из растений эту фракцию называют ламеллярной или хлоропластной. В зеленой массе люцерны на РИФКО приходится 30% общего количества белка. В нем содержится 5,5-6% лизина, 2-3,5% метионина+цистина, 2,5% триптофана (табл. 23.3).
С помощью электрофореза выделены 8 белковых компонентов из зеленой массы свежей люцерны, ежи сборной, райграса, овсяницы и других культур. Среди них белки с молекулярной массой 15 и 54 тыс. дальтон представлены ферментами группы рибулёзо-1,5-дифосфат кар-
боксилаза оксигеназа (РИФКО). Их количество от суммы белков составляет в люцерне 51%, в вязеле 45%, в райграсе 42%, еже сборной 49%, овсянице тростниковой 49%. В результате силосования этих трав теряется 70-90% РИФКО. Провяливание и приготовление сена приводит к меньшим потерям от 5 до 25%. При ферментации в рубцовой жидкости in vitro выявилась высокая деградируемость этого белка.
Ядро – неотъемлемая часть каждой клетки. 50% сухой массы ядра составляют белки – гистоны, которые связаны с РНК и относятся к нуклеопротеидам. Они вносят 1-2 % белка от общего его количества в листьях. Гистоны богаты лизином, аргинином, глицином. Цистеин в них отсутствует.
Митохондрии вносят менее 5% белка листьев в виде энзимов цикла трикарбоновых кислот. Имеются сведения, что цитоплазматические белки отличаются более высокой биологической ценностью, нежели хлоропластные.
Мембраны . Все субклеточные органоиды заключены внутри мембран. К мембранной системе относится не только плазматическая мембрана, окружающая содержимое клетки, но также мембраны, окружающие ядро, хлоропласт, вакуоли, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, крахмальные зерна, белковые тела.
Доля белка за счет мембран достигает 20-25% от общего количества белка растений. Данных об аминокислотном составе мембран недостаточно. Мембранный белок хлоропластов люцерны содержит более 5% лизина, но беден серусодержащими аминокислотами и триптофаном.
Водорастворимая часть клетки, после отделения хлоропластов, содержит 25-30% белков вегетативной части растения. Сюда попадают белки цитоплазмы и частично хлоропластов. Они представлены, в основном, ферментами, среди которых цитохромы, тубулин, актин, АТФсинтетазы, углеводородные ангидразы, факторы элонгации белков и др. Цитоплазматический белок имеет хороший аминокислотный состав (табл. 23.3). В эту фракцию попадают также свободные аминокислоты и нуклеиновые кислоты. Последних немного в растениях, но много в одноклеточных водорослях и бактериях (табл. 23.4).
Нуклеиновые кислоты содержат до 14% азота. Считается безопасным 2 г РНК в диете человека. Азот нуклеиновых кислот в рубце жвачных на 70-80% используется микроорганизмами для построения белков своего тела. Моногастричными животными нуклеиновые кислоты используются на 20-30%.
