В отличие от восстановленного НАД+ восстановленный НАДР+ не подвергается окислительному фосфолирированию для получения АТФ, и главная функция пентозо-фосфатного пути состоит в том, чтобы произвести восстановленный НАДР+ для тканей, которые имеют специфическую в нем потребность, в частности, в тех, где активно синтезируются жирные кислоты. Почти одна треть глюкозы, метаболизированной печенью, может проходить этим путем, его уровень выше в жировой ткани. Восстановленный НАДР+ может быть конвертирован в восстановленный НАД+ через энерго-связанную трансгидрогеназу и, таким образом, быть непрямым источником энергии, наподобие АТФ.
10.3. Гликоген как источник энергии
Гликоген – основная форма запаса углеводов у животных, присутствует в большинстве клеток. Он может составлять до 8% свежей печени и до 1% в мускулах. Освобождение энергии из гликогена в утилизируемой форме требует его расщепления до глюкозы, которая затем распадается, как это описано выше. Распад гликогена в клетках происходит благодаря действию неорганического фосфата и гликогеновой фосфорилазы. Этот энзим катализирует разрыв 1,4-гликозидных связей гликогена, и деградация начинается от нередуцированного конца цепи. Молекулы глюкозо-1-фосфат освобождаются до тех пор, пока не достигнут точки разветвления. Перестройка молекулы после этого происходит в присутствии олиготрансферазы, и образуются короткие декстрины с концевыми 1,6-связями с глюкозой. Под воздействием олиго-1,6глюкозидазы на 1,6 связи освобождается глюкоза, и под действием фосфорилазы производится глюкозо-1-фосфат. Итогом расщепления гликогена является продукция глюкозо-1-фосфат плюс немного глюкозы. Глюкозо-1-фосфат превращается под воздействием фосфоглюкомутазы в глюкозо-6-фосфат, который входит в Эмбден-Мейергоф или пентозо-фосфатный пути, как это происходит с остатками глюкозы. Произ-
веденный глюкозо-6-фосфат из гликогена не включается в систему АТФ за исключением глюкозо-6-фосфата,который используется в конверсии остаточной глюкозы в глюкозо-6-фосфат. Производство энергии из гликогена является, таким образом, несколько более эффективным, чем это происходит из глюкозы, поступившей из пищеварительного тракта.
10.4. Жир как источник энергии
Запасы триглицеридов в теле мобилизуются, чтобы обеспечить энергией, под действием липаз, которые катализируют получение глицерола и жирных кислот. Глицерол является гликогенным и включается в гликолитический путь как дигидроацетонфосфат, полученный в соответствии со следующей реакцией:
Глюкоза может затем быть произведена путем обратимой альдолазной реакции для получения фруктозо-1,6-дифосфата, который превращается в глюкозу под действием гексозной дифосфатазы, глюкозо-6фосфат изомеразы и глюкозо-6-фосфатазы. Если глюкоза используется для производства энергии (на 1 моль глюкозы расходуется 2 моля глицерола), эффективность глицерола как источника энергии составит:
Молей АТФ
+ -
2 моля глицерола до 2 молей дигидрооксиацетон фосфата 6 2
2 моля дигидроацетон фосфата до 1 моля глюкозы
1 моль глюкозы до СО2 и Н2О 38
Всего 44 2
Чистый выход АТФ на 1 моль глицерола 21
С другой стороны дигидрооксиацетонфосфат может включаться в гликолитический путь и метаболизироваться через пируват и цикл трикарбоновых кислот до СО2 и Н2О с получением энергии. Эффективность глицерола в этих условиях будет такой:
Молей АТФ
+ -
1 моль глицерола до 1 моля дигидрооксиацетонфосфата 3 1
1 моль дигидрооксиацетона до 1 моля пирувата 5
1 моль пирувата до СО2 и Н2О 15
Всего 23 1
Чистый выход АТФ на 1 моль глицерола 22
Основная доля энергии, производимая из жира, приходится на жирные кислоты. Главный путь их деградации является β-окисление, который приводит к поступательному укорочению углеродной цепи путем отрыва каждый раз по два углеродных атома. Первой стадией реакции β-окисления является реакция жирной кислоты с коэнзимом А в присутствии АТФ и жироацил-КоА лигазы, чтобы получить ацил-Ко А. Это происходит в цитозоле и жироацил-КоА затем переходит в митохондрии в виде комплекса с карнитином и там регенерируется. Затем он подвергается серии реакций с получением ацил-Ко А при уменьшении на два углеродных атома по сравнению с их количеством в начале, при этом 1 моль ацетил-КоА освобождается.
В течение отрывов по два-углеродных ацетил-КоА производится эквивалент, равный 5 молям АТФ. Остающийся ацилкоэнзим подвергается такой же серии реакций, и процесс продолжается до тех пор, пока углеродная цепь полностью не превратится в ацетил-коэнзим А. Он включается в цикл трикарбоновых кислот и окисляется до СО2 и Н2О , каждый моль ацетил-СоА метаболизируется с образованием 12 молей АТФ. Так как начальная лигазная реакция единственно необходима один раз для каждой молекулы, то больше АТФ производится в течение процесса образования энергии с помощью окисления длинной, чем короткой цепи кислот. Окисление 16-углеродной пальмитиновой кислоты (пальмитата) показано на рисунке10.6.
Пальмитат
АТФ АМФ
Пальмитоил - КоА
5АТФ Ацетил-КоА
Миристоил - КоА
5АТФ Ацетил-КоА
Лауроил-КоА
5АТФ Ацетил-КоА
Капроил - КоА
5АТФ Ацетил - КоА
Каприлоил - КоА
5АТФ Ацетил-КоА
Капруил - КоА
5АТФ Ацетил-КоА
Бутироил - КоА
5АТФ Ацетил-КоА
Ацетил - КоА
Рисунок 10.6 – β-оксидация пальмитиновой кислоты (пальмитата)
