11.5. Трансляция
Трансляции - последовательное включение аминокислот в строящиеся пептидные цепи в соответствии с последовательностью кодонов в мРНК.
В трансляции участвуют, не свободные аминокислоты, а активированные аминоацил-тРНК(аа-тРНК): Ала-тРНКАла , Мет-тРНКМет и т. д. для всех 20 аминокислот. Иначе говоря, каждая аминокислота связана с акцепторной петлей «своей» тРНК(см. рис. 11.7).В данном процессе решается самая важная проблема трансляции - сопряжение аминокислоты с ее антикодоном.Эти процессы осуществляются с затратой энергии АТФ.
Биосинтез полипептидной цепи включает три процесса: 1) инициацию; 2) элонгацию; 3) терминацию.
Инициация. Процесс трансляции начинается со сборки активной рибосомы, что обозначается как инициация трансляции .
Эта сборка обеспечивается функциональными центрами рибосом, которые находятся на контактирующих поверхностях рибосомы:
-
центр связывания мРНК (М-центр). Он образован участком 18S-pPHK, который комплементарен 5'-нетранслируемому фрагменту мРНК; - пептидильный центр (П-центр). В начале процесса трансляции с ним связывается инициирующая аа-тРНК, обозначаемая буквой i, а именно, Мет-тРНКiМет. На последующих стадиях трансляции в П-центре находится пептидил-тРНК, содержащая уже синтезированную часть пептидной цепи;
-
аминокислотный центр(А-центр) - место связывания очередной аа-тРНК;
-
пептидилтрансферазный центр (ПТФ-центр), он катализирует перенос пептидила из состава пептидил-тРНК на поступившую в А- центр очередную аа-тРНК. При этом образуется еще одна пептидная связь и пептидил удлиняется на одну аминокислоту.
В процессе инициации происходит связывание мРНК своим 5'нетранслируемым участком с малой (40S) субъединицей рибосомы. Далее за счет комплементарного взаимодействия с инициирующим кодоном АУГ происходит связывание инициирующей аа-тРНК, т.е. МеттРНКiМет. Для инициации трансляции необходимы и другие участники – ГТФ и три белковых фактора инициации eIF-1, eIF-2, eIF-3 (от eucariotic initiation factor).
В итоге инициация трансляции в П-центре оказываются собраны вместе инициирующий кодон мРНК (АУГ) и инициирующая аа-тРНК.
Элонгация трансляции
После инициации начинается основной этап трансляции - процесс элонгации (удлинения пептидной цепи).Он имеет циклический характер: включению каждой очередной аминокислоты соответствует один и тот же цикл событий – независимо от того, сколько аминокислотных остатков уже находится в пептидной цепи – только один (как сразу после инициации) или уже более сотни. В цикле элонгации различают 3 стадии:
-
связывание очередной аа-тРНК, чей антикодон комплементарен с кодоном мРНК в А-центре, в этом процессе участвует источник энергии ГТФ и два белковых фактора элонгации EF-1u и EF-1s (от elongation factor);
-
замыкание пептидной связи. В рибосоме оказываются друг возле друга пептидил тРНК и аа-тРНК. В результате происходит пептидилтрансферазная реакция, т.е. перенос инициирующей аминокислоты с его тРНК на новую аминокислоту с пришедшей аа-тРНК;
-
транслокация . Завершение стадии перемещения (транслокации) мРНК вместе с вновь образованной пептедил тРНК относительно рибосомы на длину одного кодона. В процессе участвует ГТФ и белковый фактор элонгации EF-2, называемый также транслоказой.
Терминация трансляция
Сигналом об окончании трансляции служит появление в рибосоме одного из «бессмысленных» кодонов мРНК – УАА, УАГ или УГА.
Этот кодон узнается уже не антикодоном аа-тРНК, а белковыми факторами терминации eRF (от eucariotic releasing factor). Фактор eRF, узнав «свой» антикодон, стимулирует гидролазную активность. В результате гидролизуется связь между тРНК и пептидом. После этого пептидная цепь, тРНК и мРНК покидают рибосому, а субъединицы последней диссоциируют друг от друга и теперь готовы начать синтез очередной пептидной цепи.
Полисомы
В приведенном описании мы рассматривали только одну рибосому. Между тем одну цепь мРНК, как правило, одновременно транслируют сразу несколько рибосом (рис. 11.8).
