ет важное значение при голодании, во время стресса (роды, послеродовое состояние). Особенно важна у жвачных из-за расхода углеводов рациона в результате их ферментации в рубце на ситез летучих жирных кислот.
Гликолиз. Последовательные реакции гликолиза (путь Эмбден – Мейергофа) катализируются группой из 11 ферментов, локализованных в цитоплазме клеток (рис. 10.3). Различают две стадии гликолиза.
На первой стадии глюкоза дважды фосфорилируется за счет АТФ, образуя фруктозо-1,6-фосфат. Последний расщепляется с образованием двух молекул трехуглеродного соединения – глицеральдегид-3фосфата и диоксиацетонфосфата, который также превращается в глицеральдегид-3-фосфат под воздействием фермента триозофосфатизомеразы. Поэтому две молекулы глицеральдегидфосфата образуется на первой стадии гликолиза. В последующих реакциях обе половинки молекулы глюкозы претерпевают одинаковые изменения.
Первую стадию гликолиза можно рассматривать как подготовительный или накопительный процесс.
Вторая стадия включает окислительно – востановительные реакции и реакции фосфорилирования, в процессе которых образуется АТФ. Начиная с глицеральдегид-3-фосфата на последующих этапах окислительно-востановительных реакций образуются АТФ и пировиноградная кислота (пируват). Процесс запасания высвобожденной энергии в АТФ катализируется ферментом глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой.
Важным участником реакции является окисленный НАД+ , присоединяющий электроны от альдегидной группы D-глицеральдегида-3фосфата. Символом НАД обозначается окислительно-востановительный кофермент никотинамидадениндинуклеотид. Он служит переносчиком электронов от D-глицеральдегида-3-фосфата, играющего роль донора электронов, к пирувату, образующемуся на более поздней стадии гликолиза. Молекула НАД+ обозначает окисленную форму НАД, содержит положительно заряженные участки пиридинникотинамида.
Все реакции в этом пути обратимы, однако, реакции 1, 3, 8 и 11 имеют большую отрицательную ΔG величину в физиологических условиях и, естественно, необратимые. Два моля АТФ используются в начале фосфорилирования на этапах 1 и 3. Впоследствии, один моль АТФ производится непосредственно при каждом 8 и 11 этапах. Четыре моля АТФ, таким образом, получены из одного моля глюкозы. Так как два моля АТФ расходуется, то чистая продукция АТФ из АДФ составляет два моля из одного моля глюкозы. В процессе анаэробного окисления пируват превращается в молочную кислоту.
Суммарная реакция гликолиза:
Глюкоза+2АТФ+2НАД+ +2Фн+4АДФ+2НАД·Н+2Н+ → →2лактат+2АДФ+2НАД·Н+2Н+ +2НАД+ +4АТФ+2Н2О
Вычеркнув в правой и левой частях уравнения одни и те же члены, получим:
Глюкоза+2Фн+2АДФ→2лактат+2АТФ+2Н2О
Суммарный результат состоит в превращении одной молекулы глюкозы в две молекулы лактата, и двух молекул АДФ в две молекулы АТФ; кроме того, от глицеральдегид-3-фосфата к пирувату переносится 4 электрона в форме 2НАД·Н+2Н+
В анаэробных условиях нет кислорода для окисления восстановленного НАД+ путем окислительного фосфорилирования. Оксидация восстановленного НАД+ может произойти в результате образования лактата из пирувата в присутствии лактат-дегидрогеназы:
Лактат- конечный продукт гликолиза в анаэробных условиях. Когда мышечные клетки высших животных в моменты сильной мышечной нагрузки функционируют при недостатке кислорода, в них образуются большое количество лактата. Утомление обусловлено сдвигом рН в кислую сторону за счет лактата. В последующем молочная кислота из клеток поступает в кровь, затем в печень, где превращается в глюкозу. Гликолиз происходит также при бактериальном сбраживании источников глюкозы и других моносахаридов в рубце жвачных.
Цикл трикарбоновых кислот. В процессе гликолиза высвобождается лишь очень незначительная часть той химической энергии, которая потенциально может быть извлечена из молекулы глюкозы. При полном окислении глюкозы, т.е. при ее окислении до СО2 и Н2О, высвобождается намного больше энергии, чем при гликолизе.
Ацетильные группы, образовавшиеся из углеводов, жиров, аминокислот на 2-ой стадии гликолиза вступают в третью стадию, т.е. цикл трикарбоновых кислот (его называют также циклом лимонной кислоты или циклом Кребса) – общий конечный путь окислительного катаболизма всех видов клеточного топлива в аэробных условиях (рис. 10.4).
Полученная путем гликолиза пировиноградная кислота (пируват) окисляется до уксусной кислоты (ацетата) в форме ацетильного производного ацетил-КоА. Превращение пирувата в ацетил-КоА является необратимым процессом и катализируется пируватдегидрогеназным комплексом, состоящим из трех ферментов и пяти коферментов: НАД, ФАД, ТПФ, амида липоевой кислоты, СоА .
Этот процесс не является частью цикла трикарбоновых кислот, но благодаря ему углеводы через пируват включаются в цикл трикарбоновых кислот. КоА выполняет функцию переносчика ацетильных групп, точно так же, как АТФ выполняет функцию переносчика фосфатных
