При оценке эффективности производства энергии из аминокислот, энергия, затрачиваемая на синтез мочевины, должна быть установлена и вычтена из энергии, получаемой в результате оксидации углеродного скелета. Если взять в качестве примера аспартат, он сначала превращается в оксалоацетат и глютамат путем реакции с α- кетоглютаратом. Оксалоацетат окисляется через фосфоенолпируватный путь и цикл трикарбоновых кислот. Глютамат дезаминируется в регенерированный α-кетоглютарат и освобожденный аммиак конвертируется в мочевину. Балансовый расчет представлен ниже:
| + | Молей | АТФ - | |
|---|---|---|---|
| 2 моля аспартата в глютамат+аксалоацетат | 0 | 0 | |
| 2 моля глютамата в α-кетоглютарат+NH3 | 6 | 0 | |
| 2 моля аммиака в глютамин | 0 | 2 | |
| 1 моль аммиака в карбамоилфосфат | 0 | 2 | |
| 1 моль цитрулина в аргининосукцинат | 0 | 2 | |
| 1 моль малата в оксалоацетат | 3 | 0 | |
| 1 моль аммиака в аспартат | 0 | 3 | |
| 2 моля оксалоацетата в СО2 и Н2О | 30 | 0 | |
| Всего | 39 | 9 | |
| Чистый выход из 2 молей аспартата - | 30 | ||
| Чистый выход из 1 моля аспартата | 15 |
У птиц экскреция аммиака идет по пути мочевой кислоты, который включает присоединение аммиака к глютаминовой кислоте с образованием глютамина.
Глютамин затем включается в серию реакций с рибозо-5фосфатом, глицином и аспартатом для получения инозиновой кислоты, которая содержит пуриновое ядро. Серию реакций можно представить так:
8АТФ
2 Глютамин+Глицин+Аспартат
Инозиновая кислота+Фумарат
Рибоза-5-фосфатный остаток затем удаляется, образуя гипоксантин. При действии на него ксантиноксидазы, которая опосредует оксидацию, получают ксантин и затем мочевую кислоту (рис. 10.9). У приматов и птиц конечным продуктом является мочевая кислота, у большенства млекопитающих – аллантоин.
Отрыв двух молей аммиака происходит при затратах шести молей АТФ, кроме того два моля глютамата, один моль глицина и один моль аспартата расходуется, при этом производится один моль фумарата.
Эффективность, с которой используются питательные вещества как источники энергии, представлены в таблице 10.1.
Таблица 10.1 – Энергетическая ценность питательных веществ как источников АТФ.
| Вещества | ∆G(кДж/моль) | МолейАТФ на моль вещества | Молей АТФ/100 г вещества | Теплота от сго- рания моля АТФ (кДж) |
|---|---|---|---|---|
| Глюкоза | 2870 | 38 | 21,2(4) | 75,5 |
| Пропионовая кислота | 1528 | 17 | 22,9(3) | 89,9 |
| Уксусная кислота | 874 | 10 | 16,7(5) | 87,4 |
| Масляная кислота | 2184 | 26 | 38,5(2) | 84,0 |
| Аспарагиновая кислота | 1568 | 15 | 11,4(6) | 104,5 |
| Трипальмитин | 32025 | 409 | 50,7(1) | 78,3 |
Примечание: затраты на получение моля АТФ здесь взяты 86,3 МДж, вообще же принято считать 85,4 МДж.
