Для животного, катаболизирующего смесь только жиров, термальный эквивалент кислорода составляет 19,61 кДж/литр (19,71 кДж/литр рассчитан для одного жира по вышеприведенному уравнению для трипальмитата).
(72,5×22,4=1624; 32020/1624=19,71)
Кормление животных только углеводами или только жирами ненормально. Они окисляют смесь из них, и кроме того, белки, поэтому, чтобы применять в нормальных условиях соответствующие термальные эквиваленты, необходимо знать, сколько кислорода использовано на каждое питательное вещество. Количество рассчитывают по так называемому респирационному коэффициенту (RQ). Он является отношением между объемом двуокиси углерода, произведенным животным, и объемом использованного кислорода. Так как в одинаковых условиях температуры и давления равные объемы газов содержат равные количества молекул, то RQ для углеводов рассчитывается: 6СО2/6О2=1; из уравнения с трипальмиатом: 51СО2/72,5О2=0,70. Если RQ животного известно, то пропорция окисленных жира и углеводов может быть затем определена по таблице стандартов. Например, RQ, равный 0 , 9, показывает окисление смеси из 67,5% углеводов и 32,5% жира и термальный эквивалент кислорода для такой смеси равен 20,65 кДж/литр. Расчет: 21,12×0,675+19,71×0,325= 14,25+6,4= 20,65.
Окисляемые смеси обычно включают белок. Количество катаболизируемого белка может быть определено по потерям азота в моче, 0,16 г N мочи экскретируется на каждый грамм белка. Тепло от сгорания белка (т.е. тепло, полученное от полного окисления белка) варьирует в соответствии с количеством аминокислот, но в среднем 22,2 кДж/г. Белок, однако не полностью окисляется у животных из-за того, что организм не может окислять азот и количество тепла, произведенное при катаболизме 1 г белка = 18,0 кДж. На каждый грамм окисленного белка производится 0,77 литров СО2 и используется 0,96 литров кислорода, давая уравнение RQ =0,8 (0,77/0,96=0,8).
Тепло производится не только тогда, когда окисляются органические вещества, но и тогда, когда они используются на синтез веществ тканей тела животных. Было установлено, что количество тепла, произведенное в процессе таких синтезов, происходит при тех же самых отношениях в респираторном обмене, как это происходит при полном окислении питательных веществ.
Зависимость между респираторным обменом и продукцией тепла нарушается, если окисление углеводов и жира неполное. Такая ситуация возникает при таких нарушениях обмена, как кетоз, когда жирные кислоты не полностью окисляются до СО2 и Н2О, а углерод и водород покидают тело в виде кетонов или кетоноподобных веществ. Неполное окисление происходит также и в нормальных условиях у жвачных из-за
того, что конечным продуктом углеводов при ферментации в рубце является метан. В практике продукцию тепла, рассчитанную по респирационному обмену у жвачных, корректируют путем вычитания 2,42 кДж на каждый литр метана.
Расчеты, приведенные выше, можно объединить в одно уравнение, называемое уравнением Бравера (датский ученый E.Brouwer): ТП=16,18VО2 + 5,16VСО2 – 5,90N – 2,42СН4, где
ТП – продукция тепла (кДж),
VО2 – потребление кислорода (литров), VСО2 – продукция СО2 (литр),
N – азот экстретированный в моче (г), СН4 – продукция метана (литр).
Для птиц N коэффициент = 1,20 (вместо 5,90), т.к. птица экстретирует азот в более окисленной форме мочевой кислоты, чем мочевина.
Таблица 15.1 –Расчет продукции тепла у теленка по респираторному обмену и экскреции азота с мочой (Blaxter V.L., Graham N. McC. and Rode J.A.F., 1956)
| Результаты опыта (24часа): | ||
|---|---|---|
| Поглощенный О2, литр | 392,0 | |
| Произведенный СО2, литр | 310,0 | |
| Экскреция N в моче, г | 14,8 | |
| Тепло от обмена белка: | ||
| Белок окисленный, г | (14,8×6,25) | 92,5 |
| Производство тепла, кДж | (92,5×18) | 1665 |
| Использованный О2, литр | (92,5×0,96) | 88,8 |
| Произведенный СО2, литр | (92,5×0,77) | 71,2 |
| Тепло от обмена углеводов и жира: | ||
| Использовано О2, литр | (392-88,8) | 303,2 |
| Произведено СО2, литр | (310,7-71,2) | 239,5 |
| Небелковый RQ | 0,79 | |
| Термальный эквивалент О2, когда RQ=0,79кДж/литр | 20,0 | |
| Производство тепла, кДж | (303,2×20) | 6064 |
| Общее производство тепла, кДж | (1665+6064) | 7729 |
В некоторых условиях, которые будут обсуждаются позднее, продукция тепла должна определяться только по потреблению кислорода. Если респираторный коэффициент признан на уровне 0,82 и термальный эквивалент = 20, то отклонение от этого RQ в пределах от 0,7 до 1,0 вызывает отклонение, но не более, чем на 3,5% при определении теплопродукции. Дальнейшее упрощение возможно в отношении обмена белка. Термальный эквивалент кислорода, используемого для окисления белка, равен 18,8 кДж/литр, он не очень отличается от величины 20 кДж/литр для окисления углеводов и жира. Если небольшое количество продукции тепла происходит от окисления белка, то необязательно оценивать его отдельно и измерять количество азота мочи. Пример рас-
чета продукции тепла из респираторного обмена показано в таблице 15.1. Если использовать уравнение Brouwer для респираторного обмена, то продукция тепла будет равной 7858 кДж, т.е. близко к 7729 кДж.
Освоен метод измерения энергетики на отдельных органах и тканях животных. Основная методология такого измерения состоит в том, что катетеры помещают в кровеносные сосуды, снабжающие и омывающие органы, поток и состав крови определяют для измерения поглощения кислорода и продукции СО2, при этом измеряют потребление метаболитов.
Наиболее часто используются респирационные камеры, схематично изображенные на рисунках 15.1 и 15.3. Простейшая камера закрытого циркуляционного типа состоит из изолированной непроницаемой комнаты для животного, сосудов, наполненных адсорбентом для поглощения СО2 и водяного пара. Камера включает устройство для кормления, поения и даже доения животного. Кислород, использованный животными, восполняется из регулируемых источников. К концу опытного периода (24 часа), произведенный СО2 измеряют путем взвешивания адсорбента, какое-либо количество произведенного метана измеряют путем анализа пробы воздуха на выходе из камеры. Главное неудобство этой камеры состоит в том, что требуется большое количество адсорбентов. Для коровы на каждый день 100 кг содовой извести, чтобы поглотить СО2, и 250 кг силикагеля , чтобы поглотить воду.
Альтернативная открытая циркуляционная камера, через которую прогоняется воздух, скорость которого измеряется и берутся пробы для анализа на входе и выходе из камеры, позволяет определить продукцию СО2, метана и потребление О2. Так как разница состава поступающего и выходящего воздуха может быть небольшой, в этих условиях необходимы очень точные методы измерения количества газов и его состава. Современное оборудование, основанное на инфракрасном анализе, обеспечивает эти критерии и открытая циркуляционная камера, чаще всего, заменяет закрытые камеры.
С некоторыми камерами возможна альтернатива. Закрытая циркуляционная процедура возможна в течение 30 минут при никакой абсорбции газа, при этом происходят существенные изменения в составе воздуха в камере. Затем в короткий период (около 3 минут) производится открыто-циркуляционная операция, чтобы продуть воздушную камеру, взять пробу и измерить поток воздуха.
Респираторный обмен можно измерить без камеры, если животному установить на морду маску, которая соединяется с приборами для определения потребления только О2, или потребленного О2 и выделенного СО2. Этот метод удобен на короткий период измерений, но не может использоваться для измерения тепла, когда животное ест. При более длительных опытах по обмену энергии в условиях пастьбы животных,
