Соляная кислота выполняет следующие функции: активирует неактивные проферменты – пепсиноген и прореннин, превращая их в активные пепсин и реннин, поддерживает в содержимом желудка значение pH, оптимальное для действия пепсина и реннина; выполняет бактерицидную функцию; денатурирует белки, вследствие чего они становятся более доступными для гидролитического расщепления ферментами; тормозит освобождение секретина и других гормонов; растворяет минеральные вещества, поступившие с кормом, такие как Ca3(PO4)2 до более усвояемых форм; стимулирует секрецию фермента энтерокиназы в 12-перстной кишке.
Пепсин расщепляет молекулы белков на крупные фрагменты – полипептиды. Ренин створаживает белки молока. Следовательно, переваривание в желудке является лишь начальной ступенью пищеварения.
ч
А Б
Рисунок 2.3 – Строение пищеварительных желез желудка: А – гистологический срез слизистой желудка; Б – рисунок ямки слизистой с железистыми клетками (заимствовано у R.M. Akers and D.M. Denbow, 2008)
Пищеварение в многокамерном желудке жвачных
Самой большой камерой является рубец (rumen), вмещает до 150 литров и функционирует как естественный ферментер.В слизистой преджелудков нет желез, вырабатывающих ферменты, однако около 6580% потребленных органических веществ под действием микроорганизмов подвергается в рубце различным превращениям и утилизации. Химическое переваривание корма в преджелудках осуществляется ферментами, выделяемыми микроорганизмами, а не самими животными. Среди них целлюлаза и геммицеллюлаза расщепляют клетчатку до глюкозы. За счет деятельности микробов, жвачные животные получают почти ¾ питательных веществ и энергии, необходимых для их жизнедеятельности и образования продукции.
Биохимические процессы в рубце идут при участии анаэробных бактерий и простейших, в меньшей степени микроскопических грибков и дрожжей. Концентрация бактерий достигает фантастических размеров – 109 – 1011 , простейших 105 – 106 в 1 мл рубцовой жидкости.
Основной смысл существования симбиотной системы «макроорганизм – микроорганизм» состоит в том, что микроорганизмы, преобразуя питательные вещества кормов, съеденных жвачным животным, в вещества (белки, жиры, углеводы) собственного тела, сами становятся важнейшим источником питания для животного – хозяина. Корова еже-
дневно переваривает около 10-12 кг микроорганизмов, получая при этом от 1,5 до 2 кг микробного белка, состав которого отличается высокой биологической ценностью по содержанию незаменимых аминокислот. С бактериями поступает большое количество синтезированных в рубце витаминов группы В. Кроме того, жвачное – хозяин использует промежуточные и конечные продукты бактериальной ферментации, прежде всего, летучие жирные кислоты – уксусную ( СН3СООН ), пропионовую ( СН3СН2СООН ) и масляную ( СН3СН2СН2СООН ) в качестве основного источника энергии. Ежедневное поступление в организм животного ЛЖК составляет 4-5 кг.
Переваривание кормов в рубце изучают на животных с фистулой рубца. Через установленную в фистуле канюлю помещают капроновый мешочек с кормом. После нескольких часов инкубирования определяют состав остатка в мешочке. Данный метод называется in situ (т.е. в себе), и широко применяется при определении переваримости питательных веществ в рубце (рис. 2.4).
У животных с однокамерным желудком не вырабатываются собственные целлюлаза и гемицеллюлаза, поэтому они не способны переваривать клетчатку. У некоторых травоядных нежвачных животных, например, лошадей или кроликов, сильно развит толстый кишечник, в
