дневно переваривает около 10-12 кг микроорганизмов, получая при этом от 1,5 до 2 кг микробного белка, состав которого отличается высокой биологической ценностью по содержанию незаменимых аминокислот. С бактериями поступает большое количество синтезированных в рубце витаминов группы В. Кроме того, жвачное – хозяин использует промежуточные и конечные продукты бактериальной ферментации, прежде всего, летучие жирные кислоты – уксусную ( СН3СООН ), пропионовую ( СН3СН2СООН ) и масляную ( СН3СН2СН2СООН ) в качестве основного источника энергии. Ежедневное поступление в организм животного ЛЖК составляет 4-5 кг.
Переваривание кормов в рубце изучают на животных с фистулой рубца. Через установленную в фистуле канюлю помещают капроновый мешочек с кормом. После нескольких часов инкубирования определяют состав остатка в мешочке. Данный метод называется in situ (т.е. в себе), и широко применяется при определении переваримости питательных веществ в рубце (рис. 2.4).
У животных с однокамерным желудком не вырабатываются собственные целлюлаза и гемицеллюлаза, поэтому они не способны переваривать клетчатку. У некоторых травоядных нежвачных животных, например, лошадей или кроликов, сильно развит толстый кишечник, в
котором, как и в рубце жвачных, происходит интенсивная микробная ферментация клетчатки, образующиеся летучие жирные кислоты используются в качестве источников энергии. У птиц в слепых отростках и свиней в толстой кишке, так же происходит расщепление некоторого количества клетчатки с помощью микроорганизмов.
Таблица 2.1 – Объем отделов желудочно-кишечного тракта у разных животных
| Животное | Ж.м., кг | Общий объем желу- дочно-кишечного тракта, л | Относительный объем, % | ||
|---|---|---|---|---|---|
| желудок | тонкий ки- шечник | толстый кишечник | |||
| Корова | 600 | 260 | 68 | 18 | 14 |
| Лошадь | 450 | 100-180 | 10 | 30 | 60 |
| Овца (коза) | 80 | 25-32 | 65 | 23 | 12 |
| Свинья | 110 | 22-30 | 30 | 35 | 35 |
| Собака | 30 | 2-3 | 63 | 23 | 14 |
| Кошка | 4 | 0,4-0,6 | 66 | 18 | 16 |
| Кролик | 4 | 0,5-0,8 | 25 | 32 | 43 |
2.2. Пищеварение в тонком кишечнике
У всех видов сельскохозяйственных животных тонкий отдел является самым длинным и основным участком для переваривания и всасывания питательных веществ. Он представлен тонкой кишкой, которая делится на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. У млекопитающих она прикреплена к длинной брыжейке, сложена в многочисленные легкоподвижные завитки и петли. Длина тонкого отдела относительно длины туловища: кошка 4:1, собака 6:1, кролик 10:1, лошадь 12:1, свинья 14:1, крупный рогатый скот 20:1, овца, коза 25:1. Двенадцатиперстная и повздошная кишки довольно короткие, на каждую из них приходится не более 3% от общей длины тонкой кишки.
Поверхность слизистой тонкой кишки сильно (в 8-10 раз) увеличена за счет складок эпителиальной ткани и наличия ворсинок – пальцевидных выступов длиной 0,2-1 мм, вытянутых в полость кишечника. Количество ворсинок – 20-40 штук на 1 мм2 поверхности. Ворсинки имеют два типа клеток: эпителиоциты, обладающие всасывательной функцией, бокаловидные энтероциты, вырабатывающие слизь. Площадь поверхности еще более (в 100 раз) увеличивается за счет микроворсинок высотой 2 мкм на поверхности эпителиоцитов. Их количество составляет 80-120 штук на 1 мм2 площади ворсинок. Микроворсинки образуют на поверхности ворсинок слой, называемый «щеточкой» (рис. 2.5В).
В центре каждой ворсинки имеется лимфатический сосуд (синус). Между эпителием и синусом находятся тончайшие кровеносные сосуды, нервы и гладкомышечные волокна, при сокращении которых ворсинки укорачиваются.
Щеточная кай-
ма из микро-
ворсинок
А. В.
Всасывательные
Центральный лимфатический синус эпителоциты
Артериола
Б.
Рисунок 2.5 – Строение стенки тонкой кишки: А – гистологический срез кишечной стенки; Б – схема ворсинки; В – гистологический срез стенки ворсинки с микроворсинками (заимствовано у R.M. Akers and D.M. Denbow, 2008).
Микроворсинки покрыты предмембранным образованием – гликокаликсом (скопление мукополисахардных нитей), который выполняют роль молекулярного «сита», которое избирательно пропускает молекулы питательных веществ и является барьером для бактерий.
Корм в двенадцатиперстной кишке подвергается действию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока.
В стенках тонкого кишечника имеются эндокринные клетки, вырабатывающие кишечные гормоны (гастрин, ХЦК-ПЗ, вилликинин, мотилин), действующие на моторику и выделение ферментов.
Поджелудочный сок. Поджелудочная железа (pancreas) вырабатывает поджелудочный (панкреатический) сок, который выводится в просвет двенадцатиперстной кишки. Количество поджелудочного сока, л/сутки: собака – 0,2-0,3; свинья – 7,0-8,0; лошадь – 7,5-8,5; корова – 7,07,5; овца – 0,5-0,6; кролик – 0,04-0,05. Реакция сока щелочная (рН = 7,28,5).
Панкреатический сок содержит ферменты и жидкую часть. Протеолитические ферменты: трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы А и Б, эластаза – гидролизуют белки и полипептиды до аминокислот; липолитические – липаза, фосфолипаза, щелочная фосфатаза; амилолитические – α-амилаза – гидролизует крахмал до мальтозы (табл. 2.2).
Кишечный сок. Кишечный сок содержит ферменты: пептидазы (аминопептидазу, карбоксипептидазу). Они гидролизуют ди-, три-, тетрапептиды до аминокислот. Гликозидгидролазы – мальтазу, лактазу, сахаразу, которые гидролизуют дисахара до моносахаров – глюкозы,
