миграции липидов в химусе кишечника. Так как липиды являются жирорастворимыми, то мицеллы входят в контакт с стенкой кишки, моноглицериды и свободные жирные кислоты могут проникать в эпителиальную мембрану путем простой диффузии. Желчные соли, которые помогают образовывать мицеллы продолжают формировать новые мицеллы далее по всей длине тонкого кишечника. По достижении илеума желчные соли реабсорбируются благодаря активному транспорту и вновь поступают в клетки печени. Это позволяет малому количеству желчных солей обеспечивать всасывание большого количества липидов.
Будучи внутри эпителиальных клеток, выстилающих кишку, коротко-цепочные жирные кислоты, имеющие 12 углеродов, проходят в воротную вену подобно аминокислотам и моносахарам. Остающиеся триглицериды и моноглицериды ресинтезируются в триглицериды. Эти триглицериды соединяются с холестерином и белками, образованными в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, чтобы сформировать капельки, называемые хиломикронами. Фосфолипиды и холестерин, ориентированы в хиломикронах так, что их гидрофобные концы обращены внутрь капелек, а их гидрофильные концы обращены к поверхности, таким образом, делая эти капельки водорастворимыми. Белки, обнаруженные на поверхности хиломикронов стабилизируют структуру.
Хиломикроны секретируются в результате процесса экзоцитоза в межклеточную жидкость ворсинок. У млекопитающих эти хиломикроны затем проникают в центральный млечный канал, который является частью лимфатической системы и переносятся к грудному каналу, где они сливаются с венозной кровью левой подключичной вены. У птиц реэтерифицированные липиды упаковываются в портомикроны. После исчезновения энтероцитов портомикроны поступают непосредственно в портальную (воротную) вену и поступают в печень.
Хотя всасывание жира внутрь эпителиальных клеток является пассивным процессом, однако, оно все же требует энергии. Желчные кислоты активно секретируются печенью, и реэтерификация моноглицеридов и жирных кислот в триглицериды требует энергии.
Всасывание иммуноглобулинов молозива у новорожденных
Образование антител в ответ на чужеродные вещества у новорожденных очень слабое. Однако тонкий кишечник телят, поросят, жеребят, в отличие от кишечника взрослых, способен всасывать крупные молекулы белка, в том числе, гамма-глобулины, которые являются антителами к чужеродным веществам (антигенам) – вирусам, бактериям и т.д., создавая у новорожденных пассивный иммунитет. Первая стадия всасывания молекул γ-глобулинов через кишечную стенку происходит через мембрану между микроворсинками. Когда количество этих молекул достигает критической концентрации, происходит втягивание мембраны внутрь эпителоцита и образование везикула, заполненного моле-
кулами γ-глобулинов (рис. 2.6). Передвижение везикулов, называемых фагосомами, происходит в околоядерное пространство клетки. Здесь они срастаются с лизосомами, образуя большие вакуоли, называемые фаголизосомами. В них происходит переваривание белков. Часть молекул γ-глобулинов избегает разрушения и движется к базолатеральной мембране клетки. Здесь происходит экзоцитоз, и молекулы γ- глобулинов переходят в лимфатическую систему организма новорожденных.
Ворсинки
Клетка слизистой оболочки
Ядро клетки
Рисунок 2.6 – Механизм проникновения иммуноглобулинов молозива через клетки слизистой тонкого кишечника (заимствовано у R.A.Argenzio, 2004)
Поглощающая γ-глобулины способность тонкого кишечника действует всего несколько дней после рождения, затем кишечник «запирается» чтобы не допустить попадания высокомолекулярных белков, способных вызвать аллергию.
2.4. Пищеварение в толстом отделе кишечника
Толстая кишка (intestinum crassum) относится к заднему отделу пищеварительного тракта и делится на слепую (caecum), ободочную (colon) и прямую (rectum) кишки. Объем его варьирует (по отношению к общему объему желудочно-кишечного тракта) от 11-15% у плотоядных и жвачных до 40-60% у лошадей и кроликов. У свиней он занимает промежуточное положение. У травоядных с однокамерным желудком (лошади, кролики) его можно рассматривать как отдел, аналогичный преджелудкам жвачных. Химус из подвздошной кишки поступает в слепую порциями через илеоцекальный сфинктер (лошадь, кролик) или клапан (у жвачных, свиней и собак).
Секреторная функция. Слизистая оболочка толстой кишки не имеет ворсинок, но имеет много складок и крипт, богата бокаловидны-
ми энтероцитами, вырабатывающими бесферментную водянистую слизь (рН 7,6-9,0), содержащую много отторгнутого эпителия, лимфоцитов. Щелочная реакция сока нейтрализует кислоты брожения и поддерживает рН содержимого на уровне 6,9-7,2. Выделяемые в небольшом количестве амилаза, липаза, щелочная фосфатаза не играют существенной роли. Главная роль в переработке непереваренных остатков корма, поступивших из тонкого отдела кишечника, принадлежит бактериям.
Роль микрофлоры. Наличие микрофлоры является необходимым условием нормального существования организма. Опыты с выращиванием безмикробных животных (гнотобиотов) показали важное влияние микрофлоры на многие процессы: она обеспечивает разложение и переваривание непереваренных остатков корма, эндогенных остатков ферментов, слущивающегося кишечного эпителия; подавляет развитие патогенных гнилостных бактерий; влияют на обновление кишечного эпителия, толщину кишечной стенки.
В слепой кишке лошади, свиньи, кролика плотность микрофлоры достигает 109 -1010 в грамме содержимого. Основную массу микрофлоры составляют облигатные анаэробы и лишь 10-15% представлены кишечной палочкой ( E.coli) , лактобацилами, стрептококками и др. В толстых кишках крупного рогатого скота, овец и птиц отсутствуют простейшие.
Роль микрофлоры сводится, прежде всего, к расщеплению и сбраживанию клетчатки до летучих жирных кислот и газов. Целлюлозолитическая активность микрофлоры в слепой кишке травоядных примерно равна таковой рубца жвачных. У лошадей здесь сбраживается основная масса клетчатки, при этом особенно активно сбраживается гемицеллюлоза. Сбраживание (гидролиз) целлюлозы в слепой и ободочной кишках моногастричных менее эффективно, чем в рубце жвачных. Тем не менее, слепая кишка играет важную роль в обеспечении животных энергетическими субстратами в виде ЛЖК, количество которых составляет около 10-15% их суточной потребности. Образующиеся здесь витамины группы В не имеют существенного значения для животных из-за ограниченного всасывания.
Под действием бактериальных протеолитических и липолитических ферментов в толстой кишке перевариваются поступившие из тонкого кишечника непереваренные белки, включая белки слущивающегося эпителия. Образующиеся аминокислоты и аммиак бактерии используют для биосинтеза белка собственного тела.
Часть белков подвергается в толстом отделе бактериальному гниению с выделением аминокислот, аминов, аммиака, сероводорода, меркаптана, индола, скатола, крезола и фенола. Частично всасываясь в кровь, они обезвреживаются печенью.
Всасывание воды и образование фекалия . В толстом кишечнике интенсивно всасывается вода и электролиты (натрий, хлор, маг-
