находятся в форме спор и прорастают в строго анаэробных условиях. Их можно разделить на две основные группы: сахаролитические клостридии и протеолитические клостридии. Сахаролитические бактерии (например, Clostridium butyricum и Clostridium tyrobutyricum ) ферментируют молочную кислоту и остаточные водорастворимые углеводы до масляной кислоты, увеличивая при этом рН. Протеолитические клостридии ( Clostridium bifermentans и Clostridium sporogenes ) ферментируют, главным образом, аминокислоты до разных продуктов, включая уксусную и масляную кислоты, амины и аммиак (табл. 26.1). Клостридия лучше всего растет при рН 7,0-7,4, она не переносит кислую среду, а при рН 4,2 ее рост подавляется. Вид кислот, ответственных за понижение рН, является важным, при этом недиссоциированные органические кислоты считаются наиболее сильными. Клостридия чувствительна к потреблению воды и требует очень сырых условий для активного роста. При очень сырой массе (т.е. с концентрацией СВ 15% и воды 85%) даже при достижении рН ниже 4 их активность не может быть подавлена.
Таблица 26.1 – Ферментативные процессы при силосовании
Молочнокислые бактерии Гомоферментативные процессы:
Глюкоза → 2 молочная к-та Фруктоза → 2 молочная к-та Пентоза → молочная к-та + уксусная к-та Гетероферментативные процессы: Глюкоза → молочная к-та + этанол + СО2 3 фруктоза → молочная к-та + 2 маннитол + уксусная к-та + СО2 Пентоза → молочная к-та + уксусная к-та
Клостридия Сахаролитические процессы 2 Молочная к-та → масляная к-та + 2 СО2 + 2 Н2 Протеолитические процессы: Дезаминирование Глютаминовая к-та → уксусная к-та+пировиноградная к-та+NH3 Лизин → уксусная к-та + масляная к-та + 2 NH3 Декарбоксилирование Аргинин → путресцин + СО2 Глютаминовая к-та → γ- аминомасляная к-та + СО2 Гистидин → гистамин + СО2 Лизин → кадаверин + СО2 Процессы окисления/восстановления Аланин + 2 глицин → 3 уксусная к-та + 3 NH3 + CO2 Энтеробактерии Глюкоза → уксусная к-та + этанол + 2 СО2 + 2 Н2
Рост клостридий резко подавляется, если содержание сухого вещества в силосуемой массе достигает 30%, но полное подавление, повидимому, происходит при 40% СВ. Клостридия может быть вредной для здоровья животных, потребляющих зараженный ею силос.
Листерия. Силос с низким содержанием сухого вещества, загрязненный почвой, может содержать бактерии Listeria monocytogenes , известные как вызывающие несколько заболеваний, таких как менингоэнцефалит, воспаление сосудистой оболочки глазного яблока, гнойное воспаление плаценты с последующим абортированием у коров. Гибель жвачных животных, главным образом, овец на силосном рационе происходит по причине листериозиса. Менингоэнцефалит (Meningoencephalitis), аборты и смертельное заражение крови жеребят связаны с инфекцией L. monocytogenes. Большие силосные кипы особенно рискованы в связи с их большой площадью поверхности относительно объема и, следовательно, повышенной подверженностью действию воздуха и поражению плесенью.
Энтеробактерии. Энтеробактерии ассоциируются с силосом и описываются как «уксуснокислые» бактерии или бактерии колиформ (coli), обычно присутствуют на растениях в небольшом количестве. В отличие от клостридии они являются факультативными анаэробами и, следовательно, конкурируют с молочнокислыми бактериями за водорастворимые сахара. Они ферментируют их до смеси продуктов, включая уксусную кислоту, этанол и водород. Подобно клостридии они могут декарбоксилировать и дезаминировать аминокислоты с образованием высокой концентрации аммиака. Оптимум рН для роста этих бактерий около 7,0, и они обычно активны только на ранней стадии ферментации, пока рН благоприятен для их роста. Примерами видов энтеробактерий, найденных в силосе, являются Escherichia coli и Erwinia herbicola .
Виды бацилл. Эти виды являются широко распространенными загрязнителями скошенных трав, но их рост в хорошо заготовленном силосе сдерживается образованием молочной кислоты. Однако они изобилуют в силосе, который подвергается воздействию воздуха. Аборты у коров вызываются потреблением силоса, зараженного бактериями Bacillus lichiniformis .
Грибы (плесени). Грибы (микроскопические), которые присутствуют в почве и на растениях, растут или как одинокие клетки, или как многоклеточные колонии, плесени. Дрожжи, присутствующие в силосах включают виды Candida, Saccharomyces и Torulopsis . Они играют особо важную роль в заражении силоса, когда он подвержен воздействию воздуха.
Большинство плесеней являются абсолютными аэробами и активируются в верхних слоях силоса. Многочисленные виды были выделе-
ны из разных типов силоса, когда происходило аэробное разрушение. Многие из них способны выделять микотоксины. Несколько из микотоксиногенных грибов, обнаруженных в силосе, вместе с их микотоксинами показаны в таблице 26.2.
Таблица 26.2 – Некоторые грибы и их микотоксины, обнаруженные в силосе
| Грибы (плесени) | Микотоксины |
|---|---|
| Penicillium roqueforti | Рокуефортин А, В и С; PR токсин; микрофинольная кислота, пеницилловая кислота. |
| Byssochlamys nivea | Патулин |
| Paecilomyces viriotii | Патулин |
| Aspergillus clavatus | Патулин; цитоханазин Е; Триптохинолины. |
| Aspergillus fumigatus | Фумиклавины А и С; фумитоксины А,В и С; гликотоксин, несколько треморгенов |
| Aspergillus flavus | Афлатоксины; циклопиазоновая кислота |
| Fusarium culmorum | Диоксиниваленол; Т2 токсин; НТ-токсин; зеараленон |
| Fusarium crookwellense | Зеараленон |
Было относительно мало случаев, когда микотоксины определенно установлены как причина заболевания животных, поедавших силос, или людей, державших его в руках. Частично это могло быть из-за способности рубцовых микробов метаболизировать часть токсинов, как в случае с зеараленоном, охратоксином и некоторыми трихотеценами. Кроме того, жвачные, по-видимому, способны метаболизировать потребленные трихотецены с хорошей эффективностью. Доказать вредное действие грибов при болезни на субклиническом уровне трудно. Доказано вредное влияние действий микотоксинов на фертильность, иммунную и нервную системы в результате продолжительного их воздействия на организм животных. Возможность вредного действия на животных, поедающих испорченный силос, и работников, державших его, существует, как и опасность переноса токсинов в цепи – пища для человека. Силос, подвергнутый аэробной порче плесенью нельзя давать животным, и работники, бравшие его в руки, должны проявлять осторожность.
Создание хорошего уплотнения в процессе силосования и прекращение доступа воздуха в процессе хранения снижает аэробное поражение до минимума. Однако это бывает проблемой с силосом, приготовленным в пластиковой упаковке, когда разрывы в пленке могут быть причиной поражения большой поверхности. Птицы могут нарушать
