Функция НАД и НАДФ состоит в переносе атомов водорода и электронов (эта реакция осуществляется за счет никотинамидной части молекул коферментов):
Субстрат-Н2 + НАД(Ф)
Субстрат + НАД(Ф)Н + Н+
Роль НАД и НАДФ очень велика. Укажем на некоторые процессы, которые идут с участием НАД и НАДФ-зависимых дегидрогеназ: 1) гликолиз (аэробный, анаэробный); 2) декарбоксилирование α-кетокислот; 3) пентозофосфатный цикл (в нем идет синтез НАДФН); 4) цикл трикарбоновых кислот; 5) β-окисление и синтез жирных кислот; 6) синтез и гидроксилирование холестерина и стероидов; 7) гидроксилирование ксенобиотиков.
Флавиновые коферменты содержат витамин В2– рибофлавин, который имеет желтый цвет, поэтому они были названы желтыми коферментами. Главными из них являются ФМН (флавинмононуклеотид) и ФАД (флавинадениндинуклеотид):
Особенностью их структуры является то, что они содержат производное рибозы – спирт рибитол. Действующая часть кофермента – флавин (в его основе лежит кольцо изоаллоксозина). Механизм действия ФАД и ФМН состоит в переносе атомов водорода (протонов и электронов):
ФАД входит в состав ферментов - флавопротеинов, которые катализируют большое количество разных реакций. Выделяют три типа главных реакций:
- осуществляют обратимую реакцию дегидрирования (отщепления-присоединения атомов водорода) от субстрата;
-
перенос атомов водорода (электронов и протонов) в дыхательной цепи в митохондриях, забирая их от восстановленных никотинамидных коферментов в процессе биологического окисления;
-
в свободно-радикальных реакциях. Именно флавиновые коферменты в дыхательной цепи митохондрий, являются основными источниками супероксидного радикала и пероксида водорода.
ФАД+ФАДН2→ФАДН (семихинонный флавиновый радикал) ФАДН + О2 + Н+ → ФАД + Н2О2
ФМН и ФАД входят в состав многих ферментов: сукцинатдегидрогеназы, альдегидоксидазы, ксантиноксидазы, оксидазы D- аминокислот, моноаминоксидазы. Флавиновые ферменты принимают участие в β-окислении жирных кислот, в окислении спиртов, альдегидов, глюкозы, аминов, глицерина, пуринов (ксантина, гипоксантина, 6- метилпурина), производных никотина, хинолина, НАДН и НАДФН , амида липоевой кислоты. ФАД участвует в работе пируватдегидрогеназного и альфа-кетоглутаратдегидрогеназного комплексов, в окислении ксенобиотиков. Например, моноаминоксидаза окисляет биогенные амины −гормоны и нейромедиаторы до соответствующих альдегидов.
В реакциях, которые протекают с участием кислорода, флавопротеины переносят атомы водорода непосредственно на кислород, что ведет к образованию пероксида водорода. Такие флавопротеины относят к оксидазам (аэробным дегидрогеназам) – моноаминоксидаза, ксантиноксидаза.
Коферменты – переносчики различных химических групп Невитаминные коферменты
Фосфаты нуклеозидов: к ним относятся: АТФ, ГТФ, УТФ, ЦТФ , ТДФ . Механизм действия: транспортируют фосфорные остатки. Биологическая роль: входят в состав ферментов, которые необходимы для включения веществ в дальнейший метаболизм или для образования активных форм веществ, используемых в трансферазных реакциях:
-
киназ: глюкоза + АТФглюкокиназа глюкозо-6-фосфат+ АДФ
-
трансфераз:
-
а) Глюкозо-1-фосфат + УТФтрансфераза = УДФ-глюкоза + Фн;
-
б) Глюкуроновая к-та + УТФтрансфераза УДФ-глюкуронат + Фн; в) Фосфохолин + ЦТФтрансфераза = ЦДФ-холин + ФФн.
Фосфаты углеводов. Механизм действия: транспортируют фосфорные остатки и входят в состав ферментов глюкозо-фосфатизомеразы, фосфоглицератмутазы и других.
Витаминные коферменты
Тиаминдифосфат (ТДФ или тиаминпирофосфат). Кофермент состоит из двух гетероциклов (ядра тиазола и пиримидинового кольца)
